6. Механизмы образования условных рефлексов.

В зоне коркового представительства условного стимула и коркового (или подкоркового) представительства безусловного стимула формируются два очага возбуждения. Очаг возбуждения, вызванный безусловным стимулом внешней или внутренней среды организма, как более сильный (доминантный) притягивает к себе возбуждение из очага более слабого возбуждения, вызванного условным стимулом. После нескольких повторных предъявлений условного и безусловного раздражителей между этими двумя зонами возникает устойчивый путь движения возбуждения: от очага, вызванного условным стимулом, к очагу, вызванному безусловным стимулом. В результате изолированное предъявление только условного стимула теперь приводит к реакции, вызываемой ранее безусловным стимулом.

В качестве главных клеточных элементов центрального механизма образования условного рефлекса выступают вставочные и ассоциативные нейроны коры большого мозга.

Для образования условного рефлекса необходимо соблюдение следующих правил: 1) индифферентный раздражитель (который должен стать условным, сигнальным) должен иметь достаточную силу для возбуждения определенных рецепторов; 2) необходимо, чтобы индифферентный раздражитель подкреплялся безусловным стимулом, причем индифферентный раздражитель должен либо несколько предшествовать, либо предъявляться одновременно с безусловным; 3) необходимо, чтобы раздражитель, используемый в качестве условного, был слабее безусловного. Для выработки условного рефлекса необходимо также нормальное физиологическое состояние корковых и подкорковых структур, образующих центральное представительство соответствующего условного и безусловного стимулов, отсутствие сильных посторонних раздражителей, отсутствие значительных патологических процессов в организме.

Процесс формирования классического условного рефлекса проходит три основные стадии.

1. Стадия прегенерализации, характеризующаяся выраженной концентрацией возбуждения (главным образом в проекционных зонах коры условного и безусловного раздражителей) и отсут­ствием условных поведенческих реакций.

2. Стадия генерализации условного рефлекса, в основе которой лежит процесс «диффузного» распространения (иррадиации) воз­буждения. Условные реакции возникают на сигнальный и другие раздражители (явление афферентной генерализации), а также в интервалах между предъявлениями условного стимула (межсиг­нальные реакции). В период генерализации условного рефлекса наблюдается синхронизация биоэлектрической активности во многих участках коры и подкорковых образованиях - дистантная синхронизация биопотенциалов.

3. Стадия специализации, когда межсигнальные реакции угаса­ют и условный ответ возникает только на сигнальный раздражи­тель. Этот процесс обеспечива­ет дифференцировку, тонкое различение стимулов, специализа­цию условно-рефлекторного навыка

Замыканием условно-рефлекторной дуги служит образование обратной временной связи.

7. Доминанта и условный рефлекс.

Доминанта - стойкий господствующий очаг возбуждения в ЦНС, подчиняющий себе функции других нервных центров. Яв­ление доминанты открыл А.А. Ухтомский в опытах с раз­дражением двигательных зон коры большого мозга и при наблю­дении сгибания конечности животного. Выяснилось, если раздра­жать корковую двигательную зону на фоне избыточного повыше­ния возбудимости другого нервного центра, сгибания конечности может не произойти.

В эксперименте доминанту можно получить многократной по­сылкой афферентных импульсов к определенному центру, гумо­ральными на него влияниями. Доминантный очаг возбуждения обладает рядом особых свойств, главными из которых являются: инерционность, стойкость, по­вышенная возбудимость, способность «притягивать» к себе ирра­диирующие по ЦНС возбуждения и оказывать угнетающие влия­ния на центры-конкуренты и другие нервные центры.

Доминанта - общий принцип рабо­ты ЦНС, и она определяет освобождение организма от побочной деятельности во имя достижения наиболее важных для организма целей.

Значение доминантного очага возбуждения в ЦНС заключается в том, что на его базе формируется конкретная приспособитель­ная деятельность, ориентированная на достижение полезных ре­зультатов, необходимых для устранения причин, поддерживаю­щих тот или иной нервный центр в доминантном состоянии. На­пример, на базе доминантного состояния центра голода реализу­ется пищедобывательное поведение, на базе доминантного состо­яния центра жажды запускается поведение, направленное на по­иск воды.