6.2.2.2.2. Гейтогенез
К типу гейтогенетических смен относят (Сукачев, 1945; Миркин, Розенберг, 1978) локальные аллогенные сукцессии, которые вызываются влиянием местных факторов, не связанных с общими тенденциями развития ландшафта. Данный тип также делится на природный и антропогенный подтипы. Однако, в отличие от гологенеза, гейтогенез бывает, как правило, антропогенного происхождения и обусловлен влиянием человека как на растительность, так и на местообитания. В качестве примера , рассмотрим гейтогенетические сукцессии, возникающие под влиянием выпаса сельскохозяйственных животных и называемые обычно зоогенными сменами.
Влияние домашних животных на природную растительность началось очень давно, с тех пор, как человек стал приручать и одомашнивать первых животных. Однако на протяжении тысячелетий, пока численность сельскохозяйственных животных была небольшой, их влияние на растительный покров оставалось незначительным и носило локальный характер. И только в последние 200-300 лет, в связи с быстрым ростом поголовья сельскохозяйственных животных при одновременном сокращении площадей пастбищных угодий, воздействие сельскохозяйственных животных на растительный покров неуклонно возрастало и к настоящему времени достигло угрожающих масштабов. Сейчас пастбищное содержание скота имеет место во всех широтных зонах и высотных поясах, и влияние сельскохозяйственных животных испытывают почти все типы растительности, в особенности это касается тундр, лугов, степей, пустынь и саванн - нет никакого сомнения в том, что их современный растительный покров был бы иным, если бы он не подвергался выпасу.
Рис. 32. Схема действия выпаса на растительное сообщество (Бауэр, Войничке, 1971).
Известно, что растения на пастбищах подвергаются вытаптыванию и выборочному стравливанию. Ценные в кормовом отношении виды скусываются животными в первую очередь, поэтому их надземные части многократно отчуждаются в течение одного вегетационного периода. Плохие кормовые растения, напротив, остаются на пастбище нетронутыми. В то же время разные виды растений неодинаково реагируют на вытаптывание и стравливание. Вытаптывание отрицательно сказывается на жизнедеятельности подавляющего большинства видов, за исключением небольшой группы пастбищных растений, представленных некрупными, в основном стелющимися, ползучими и розеточными формами. При стравливании одни виды отрастают хорошо, другие - хуже, а третьи не отрастают совсем. В результате на начальных стадиях выпаса быстро изменяется количественное участие ценопопуляций, а на последующих стадиях очень сильно обедняется видовой состав, так как все малоустойчивые к пастьбе растения выпадают, замещаясь пастбищниками; упрощается также структура фитоценозов.
Падение продуктивности растительной массы на пастбищах является прямым следствием обеднения видового состава, упрощения набора жизненных форм растений и структуры растительных сообществ.
Изменение фитосреды под влиянием выпаса связано с изменением структуры растительных сообществ и с непосредственным воздействием животных на почву. С упрощением вертикальной структуры и уменьшением густоты надземной массы увеличивается количество достигающей поверхности почвы солнечной радиации и усиливается поверхностный сток атмосферных осадков. Поэтому возрастает прогревание почвы, увеличивается испарение с ее поверхности, снижается влажность приземного слоя воздуха и верхних горизонтов почвы.
Непосредственное воздействие животных на почву проявляется в первую очередь в уплотнении верхних горизонтов почвы, а иногда и в деформации ее поверхности. При этом эффект воздействия зависит от целого ряда факторов: от интенсивности и длительности пастьбы, от положения участка в рельефе, от влажности почвы и ее механического состава и т.д. Так, например, на песчаных почвах пастьба ведет к разрушению верхнего слоя почвы и последующей ветровой эрозии ее. На суглинистых умеренно влажных почвах наблюдается их уплотнение и иссушение. В местах с неглубоким залеганием минерализованных грунтовых вод уплотнение почв сопровождается усилением их засоления. Выпас на избыточно увлажненных почвах тяжелого механического состава ведет, с одной стороны, к деформации поверхности и образованию скотобойных кочек и, с другой стороны, к снижению влагоемкости и водопроницаемости почв, являющихся нередко причиной заболачивания.
Животные влияют также на питательный режим почв, так как с изменением их физических свойств (температуры, влажности, плотности и т.д.) изменяется микробиологическая активность почв. В результате изменяется интенсивность минерализации органических веществ и обеспеченность растений элементами минерального питания. Кроме того, значительная часть азота и минеральных веществ на пастбищах отчуждается с кормом, что ведет к понижению естественного плодородия почв.
Таким образом, воздействия пасущихся животных на растительные сообщества разнообразны и весьма существенны, поэтому они вызывают сравнительно быстро текущие смены регрессивного характера, получившие в геоботанике название пастбищной дигрессии. Ход пастбищной дигрессии зависит от вида выпасаемых животных и их численности, от системы выпаса скота, от особенностей исходных растительности и почв и от ряда других факторов. И тем не менее Л.Г. Раменскому (1938) удалось выявить обобщенный ряд и построить шкалу пастбищной дигрессии (ПД), которая отражает общие закономерности изменения состава и структуры растительных сообществ в зависимости от величины пастбищной нагрузки. Шкала ПД состоит из 10 ступеней и разделяется на 7 сукцессионных стадий.
Ниже приводится краткая характеристика стадий пастбищной дигрессии применительно к луговой растительности:
I. Исходная стадия (1-2 ступени) - влияние выпаса и сенокошения отсутствует или очень слабое, в луговых травостоях согосподствуют высокорослые (верховые) злаки (пырей ползучий, кострец безостый, овсяница луговая - Festuca pratensis, лисохвост луговой - Alopecurus pratensis и др.) и представители "аборигенного" крупнотравия (герань луговая - Geranium pratense, серпуха венечная - Serratula wolffii, кровохлебка - Sanguisorba officinalis, лабазник вязолистный - Filipendula ulmaria и др.), урожайность максимальная.
Сенокосная стадия (3-4 ступени) - слабое влияние выпаса ранней весной или по отаве в сочетании с регулярным сенокошением угнетает аборигенное крупнотравие, что дает перевес верховым злакам; кормовое качество травостоя улучшается, а его урожайность остается такой же высокой.
III. Полупастбищная стадия (5 ступень) - умеренное влияние выпаса, иногда в сочетании с периодическим сенокошением, сильно угнетает крупнотравие, которое почти полностью выпадает; угнетаются также и верховые злаки, которые начинают вытесняться более устойчивыми к пастьбе низовыми (более низкорослыми) злаками (мятликами луговым - Роа pratensis и узколистным - Р. angustifolia, полевицей белой - Agrostis gigantea и др.), начинают разрастаться многолетние пастбищники; кормовое качество травостоя обычно ухудшается, а его продуктивность заметно понижается.
IV. Пастбищная стадия (6-7 ступени) - сильное влияние выпаса вызывает почти полное выпадение верховых злаков, господство переходит к низовым злакам и многолетним пастбищникам, таким, например, как клевер ползучий - Trifolium repens, лапчатка гусиная Potentilla anserina, подорожник большой - Plantago major, лютик ползучий - Ranunculus repens, одуванчик - Taraxacum officinale и др.; кормовое качество травостоя еще более ухудшается, его продуктивность резко падает.
V. Стадия полусбоя (8 ступень) - чрезмерное влияние выпаса почти нацело вытесняет низовые злаки, поэтому господство переходит к многолетним пастбищникам; травостой заметно переживается и в него начинают внедряться сбоевые однолетние растения: горец птичий - Polygonum aviculare, пастушья сумка - Capsella bursa-pastoris, клоповник мусорный - Lepidium ruderale, нередко разрастаются колючие малолетние виды татарника Сirsium) и чертополоха (Carduus); урожайность травостоя крайне низкая, а его кормовое качество плохое.
VI. Стадия сбоя (9 ступень) - катастрофически высокое влияние выпаса вызывает выпадение многолетних пастбищных растений, травостой очень сильно изреживается и образуется почти исключительно сбоевыми однолетниками.
VII. Стадия абсолютного сбоя (10 ступень) – растительный покров уничтожается нацело, почва оголяется, встречаются лишь единичные особи сбоевых однолетников.
Таковы основные закономерности пастбищной дигрессии луговой растительности. Однако после прекращения выпаса на побои стадии дигрессии, включая и самую последнюю, начинается постепенное восстановление - демутация исходной растительности в результате эндоэкогенетических смен. При этом чем на более ранней стадии прекращается выпас, тем быстрее происходит постановление исходного состояния растительности.