6.2 . Смены фитоценозов

К сменам относят необратимые изменения фитоценозов, которые постепенно накапливаются в каждом фитоценозе и в конечном счете ведут к замещению его другим фитоценозом. Cмены отличаются от модификаций следующими особенностями:

1. они носят более глубокий характер, так как затрагивают не только изменение количественных соотношений ценопопуляций и связанных с ними признаков фитоценозов, но и всегда сопровождаются существенными изменениями флористического состава фитоценозов;

2. Смены являются более или менее продолжительными, даже если они протекают быстро, то все равно связаны с коренной перестройкой растительного покрова;

2. Смены относятся к категории устойчивых, направленных изменений; иногда они могут иметь циклический характер, но в данном случае циклы оказываются более или менее продолжительными, многолетними.

Способность к сменам - одно из важнейших свойств фитоценозов, обусловленное двумя причинами: во-первых, тем, что фитоценозы представляют собой открытые системы, испытывающие различные воздействия внешних факторов, поэтому направленные изменения факторов вызывают смены фитоценозов; во-вторых, тем, что сами растения фитоценозов способны существенно изменять среду, в результате чего возникают смены. Поскольку обе эги причины действуют постоянно в каждом| фитоценозе, постольку ни один фитоценоз не может существовать вечно, рано или поздно он сменяется другим фитоценозом. Поэтому каждый конкретный фитоценоз представляет собой определенный этап развития растительного покрова на данном участке и нередко несет в себе следы пройденных и зачатки будущих этапов.

Необратимые изменения фитоценозов многообразны и, как правило, протекают одновременно, налагаясь друг на друга и сплетаясь в сложные по своей природе смены. Однако эти сложные смены приходится расчленять на элементарные составляющие - элементарные смены, потому что только таким путем и можно изучить смены и потому что в конкретных фитоценозах нередко преобладает и становится ведущим какой-то один вид элементарной смены, изучив который, можно прогнозировать будущее данного фитоценоза.

В геоботанике известны различные системы классификации смен фитоценозов (Сукачев, 1954; Быков, 1957; Ярошенко, 1961; Александрова, 1964; Миркин, Розенберг, 1978 и др.). Эти системы более или менее отличаются друг от друга, будучи основанными на разных наборах критериев классификации и на использовании различных терминов. Все это запутывает проблему смен фитоценозов, но избежать множественности подходов ее решения до сих пор не представляется возможным.

Наибольшее распространение имеют следующие походы в классификации смен. 1. По скорости различают вековые, длительные, быстрые и внезапные (очень быстрые) смены. 2. По механизму течения процесса выделяют: а) катастрофические смены, сопровождающиеся внезапным разрушением фитоценозов, б) постепенные смены развития, которые подразделяются в свою очередь, на прогрессивные и регрессивные. 3. По размерам площадей растительного покрова различают: а) общие (гологенетические) смены, развивающиеся на обширных пространствах в связи с изменениями всего ландшафта; б) частные гейтогенетические) смены, к которым относят локальные процессы, охватывающие отдельные фитоценозы и обусловленные облесением отдельных местных факторов. 4. По факторам (причинам) выделяют: а) автогенные (эндодинамические) смены, обусловленные внутренними факторами фитоценозов; б) аллогенные (экзодинамические) смены, связанные с воздействием внешних факторов и подразделяющиеся далее по конкретным вторам на климатогенные, эдафогенные, зоогенные, антропогенные смены.

Для обзора различных категорий смен воспользуемся системой Б.М. Миркина (Миркин, Розенберг, 1978), в которой классы смен обозначены прописными буквами (А, Б, В), подклассы прописными буквами с арабскими цифрами (Б1, Б2), типы - римским цифрами (I, II), подтипы - арабским цифрами (1, 2)Аварианты подтипов - строчными буквами (а, б).

Необратимые изменения растительности:

A. Эволюция фитоценозов

I. Флорогенез

1. Природный

2. Антропогенный------------а. Сознательный

б. Стихийный

II. Фитоценогенез

1. Природный

2. Антропогенный------------- а. Сознательный

б. Стихийный

Б. Сукцессии фитоценозов

Б1. Автогенные сукцессии

I. Сингенез

II. Эндоэкогенез

Б2. Аллогенные сукцессии

I. Гологенез

1. Природный

2, Антропогенный-------- а. Сознательный

б. Стихийный

II. Гейтогенез

1. Природный

2. Антропогенный--------- а. Сознательный

б. Стихийный

B. Катаклизмы

1. Природные

2. Антропогенные----------- а. Сознательные

б. Стихийные

Преимущество данной системы перед другими заключается прежде всего в том, что в ней смены систематизированы в таксоны разных рангов (классы, подклассы, типы, подтипы, варианты), и она имеет субординационный характер, а также в том, что антропогенные смены пронизывают всю систему - и это верно, ибо в современную эпоху человек оказывает влияние почти на все факторы смен.

Самыми крупными таксонами являются классы, которые выделяются но наиболее существенному критерию - по характеру преемственности стадий изменения растительности. С данной точки зрения, различают три класса смен фитоценозов: эволюцию фитоценозов, сукцессии и катаклизмы.