6.2.2.2. Аллогенные сукцессии

Аллогенные сукцессии, или экзодинамические смены (Сукачев, 1928; Шенников, 1964) обусловлены внешними по отношению к фитоценозам факторами. В пределах данного подкласса Б.М. Миркин выделяет два типа - гологенез и гейтогенез.

6.2.2.2.1. Гологенез

Под гологенезом понимаются (Сукачев, 1945) крупномасштабные сукцессии, вызываемые изменениями физико-географической среды в целом. Гологенез представлен природным и антропогенным подтипами.

Природные гологенетические сукцессии особенно четко и быстро протекают в поймах рек в связи с развитием пойменных ландшафтов. Эрозионно-аккумулятивная деятельность руслового потока и полых вод обусловливает формирование все новых и новых участков пойменной суши и последовательное их развитие вследствие регулярных отложений аллювиальных наносов и постепенного повышения уровня пойменной террасы. Это обстоятельство вызывает необратимые изменения экологических режимов интразональных пойменных местообитаний в сторону все большего приближения их к зональным условиям и приводит к сукцессиям пойменных фитоценозов.

В качестве примера рассмотрим гологенез растительности лесостепной поймы Иртыша (Прокопьев, 1975). В условиях устойчивого смещения русла реки на восток здесь сформировалась неширокая (2-3 км) левосторонняя пойма параллельно-гривистого типа, которая четко расчленяется на три эколого-генетические зоны: прирусловопойменную, центральнопойменную и притерраснопойменную, образующие современную в той или иной степени заливаемую пойму. Современная пойма подразделяется на две высотно-возрастные ступени (Шанцер, 1951): а) ступень очень молодой формирующейся поймы, б) ступень более высокой и более зрелой типичной поймы. Кроме того, в ряде мест лесостепного отрезка поймы Иртыша отмечаются массивы наиболее высокой, обычно удаленной от реки, в настоящее время совсем не заливаемой древней поймы, которую нужно рассматривать в качестве третьей, нижнеголоценовой возрастной ступени поймы (Архипов, 1971).

Если подходить с более дробной мерой учета возраста, то в пределах каждой из трех ступеней можно выделить разновозрастные участки, а именно: 1) прирусловые отмели оказываются моложе несколько удаленных от реки гривисто-ложбинных участков формирующейся поймы, 2) большинство массивов прирусловой поймы в условиях последовательного одностороннего смещения реки оказываются моложе участков центральной и притеррасной поймы, 3) кроме того, на ступенях современной и древней поймы выделяются пониженные молодые участки суши, образовавшиеся в результате заиливания старичных водоемов, и повышенные, более старые участки суши, которые возникли на месте первых или генетически связаны с формирующейся поймой.

В лесостепной пойме Иртыша, как и в поймах других равнинных рек, возможны три пути возникновения и развития суши: первые два пути связаны с возникновением и развитием грив и межгривных ложбин формирующейся поймы, а третий - с заиливанием и зарастанием старинных и других пойменных водоемов. В соответствии с этим выделяется три гологенетические сукцессионные ряда: а) ивняково-березняковый, б) болотно-лугово-березняковый, в) болотно-лугово-степной галофитный.

I. Ивняково-березняковый сукцессионный ряд связан с развитием прирусловых грив, которые зарождаются в виде прирусловых отмелей формирующейся поймы, и в результате последующего накопления аллювиальных наносов и одностороннего смещения русла реки неуклонно повышают свой уровень, проходя свое развитие сначала в условиях прирусловой, а затем центральной и притеррасной зон поймы. Ивняково-березняковый ряд включает следующие узловые типы фитоценозов, сменяющих друг друга во времени:

Пионерные группировки из вегетативно подвижных растений (Equisetum arvense, Mentha arvensis, Agrostis stolonifera, всходы ив) на прирусловых отмелях, сложенных иловато-песчаными наносами

Молодые ивняки (Salix alba, S. viminalis, S. triandra) мертвопокровные на гривах формирующейся поймы с примитивными слоистыми иловато-песчаными почвами→

Ветляники (Salix alba с участием S. viminalis) с корневищно-злаковым (Elytrigia repens, Phalaroides arundinacea, Poa palustris) напочвенным покровом на средневысоких гривах прирусловой поймы с лугово-лесными слоистыми слаборазвитыми глееватыми почвами →

Разнотравно-раннеосоково-злаковые (Poa angustifolia, Bromopsis inermis, Elytrigia repens, Calamagrostis epigeios) луга на высоких гривах прирусловой и центральной поймы с луговыми слоистыми почвами→

Субзональные березняки злаково-разнотравные (Rubus saxatilis, Fragaria viridis, Trifolium lupinaster и др.) на высоких, незаливаемых, гривах центральной поймы с лесными слоистыми почвами

II. Болотно-лугово-березняковый сукцессионный ряд связан с развитием проточных межгривных ложбин, которые зарождаются в условиях формирующейся поймы и очень быстро заполняются аллювиальными наносами сначала прирусловых, а затем пойменных фаций, превращаясь в конечном счете в высокие выровненные плоские участки. Ряд представлен следующими узловыми типами фитоценозов:

Прибрежно-водные пионерные группировки вегетативно подвижных аэрогидрофитов (Sagittaria sagittifolia, Alisma plantago-aquatica, Rorippa amphibia, Eleocharis palustris) проточных ложбин формирующейся поймы на примитивных песчано-иловатых слоистых почвах→

Остроосоковые (Саrех acuta) и остроосоково-канареечниковые (Phalaroides arundinacea) болотистые луга проточных ложбин типичной прирусловой поймы с влажнолуговыми слаборазвитыми слоистыми почвами→

Разнотравно-злаковые (Agrostis gigantea, Elytrigia repens, Poa pratensis) луга а неглубоких ложбин и выровненных участков центральной поймы с луговыми суглинистыми почвами→

Субзональные березняки разнотравно- тупоколоскововейниковые (Calamagrostis obtusata) выровненных высоких участков древней поймы с лугово-лесными суглинистыми почвами→

III. Болотно-лугово-степной галофитный сукцессионный ряд связан с развитием старичных и других пойменных водоемов, которые постепенно заиливаются и на ступени древней поймы могут превращаться в выравненные приподнятые участки. Смены растительных сообществ при эволюции старичных водоемов на первом аквальном (водном) периоде их развития находятся под большим воздействием эндоэкогенетических процессов, так как обмеление водоемов происходит не столько в результате их заиливания, сколько под влиянием образования опада водных растений. Кроме того, в связи с подтоком из области надпойменных террас в притеррасную и центральную пойму минерализованных грунтовых вод, гологенетические смены фитоценозов данного ряда сопровождаются усиленной галофитизацией. Болотно-лугово-степной галофитный ряд характеризуется следующим набором узловых типов фитоценозов:

Водные сообщества →

Прибрежно-водные сообщества→

Тростянковые (Scolochloa festucacea), тростниковые (Phragmites australis), пузырчатоосоковые (Carex vesicaria) минеральные солончаковатые болота→

Двурядноосоковые (Carex disticha) галофитные болотистые луга на лугово болотных солончаковатых почвах тяжелого механического состава→

Корневищнозлаковые (Alopecurus arundinaceus, Elytrigia repens, Agrostis stolonifera) и мелкотравные (Juncus gerardii, Plantago cornuti, Triglochin maritimum) сырые луга пониженных равнин современной поймы с влажнолуговыми солончаковатыми почвами→

Мелкотравно-бескильницевые (Puccinellia tenuissima) остепненные луга плоских участков древней поймы с луговыми солончаковато-солонцеватымн почвами→

Типчаковые (Festuca valesiaca) и полынно (Artemisia nitrosa) /гипчаковьи галофитные луговые степи на степных солонцах равнинных участков древней поймы

Таковы основные пути природного гологенеза в лесостепной пойме Иртыша. На эти процессы накладываются широко распространенные антропогенные формы гологенеза и гейтогенезп поэтому общая картина аллогенных сукцессии пойменной растительности значительно усложняется (Прокопьев, 1975).

Антропогенный гологенез обычно вплетается в ткаш. природного гологенеза (Миркин, Розенберг, 1978), например уничтожение лесов в речном бассейне ускоряет природный гологенез и формирование субзональных пойменных сообществ. В то же время возможны и чисто антропогенные формы гологенеза, например, смены фитоценозов, обусловленные изменениями климата и почв при строительстве крупных гидротехнических сооружений.