6.1.3. Разногодичная изменчивость фитоценозов

К разногодичным изменениям фитоценозов, называемым также флюктуациями, относят более продолжительные по сравнению с сезонными модификации фитоценозов. Это такие изменения, которые осуществляются в течение нескольких соседних лет и для которых временным масштабом измерения является один год. Флюктуации, также как и сезонные изменения, являются обратимыми и не ведут к смене одного фитоценоза другим. Однако в отличие от сезонной изменчивости флюктуации не отличаются строгой периодичностью, а совершаются то в одну, то в другую сторорону от какого-то среднего состояния фитоценоза.

Флюктуациям подвержены почти все признаки фитоценозов, и . не в одинаковой степени. Закономерности здесь те же, что и в случае с сезонной динамикой: наиболее устойчив в разногодичной изменчивости флористический состав фитоценоза, достаточно сильно могут флюктуировать признаки структуры, продуктивность, характер фитосреды и т.д.

Флюктуации претерпевают почти все фитоценозы, но не в одинаковой степени, обнаруживая те же закономерности, что и в случае с сезонной динамикой: травянистые фитоценозы подвержены более резким разногодичным изменениям, нежели лесные фитоценозы. Наименее подвержены флюктуациям фитоценозы, образованные вечнозелеными растениями.

Известно большое разнообразие флюктуации, поэтому возникает задача их классификации, при решении которой используется два подхода (Работнов, 1978): первый подход основывается на учете факторов (причин) разногодичных изменений, а второй - на учете механизмов и общего характера изменений. В зависимости от причин, обусловливающих флюктуации, Работнов (1978) различает экотопические, фитоциклические, зоогенные, фитопаразитические и антропогенные флюктуации.

Экотопические флюктуации вызываются изменениями климата условий экотопа. Их первопричиной являются циклические изменения климата, которые ведут к сопряженным изменениям эдафических факторов. В результате по годам изменяются все экологические режимы: водный, световой, температурный режим воздуха и почв, режим минерального питания и аэрации почв,- что вызывает более или менее выраженные изменения признаков фитоценозов. При этом первостепенное значение имеют погодичные изменения водного режима. Чем резче колебания экологических режимов, тем сильнее выражены флюктуации фитоценозов. Известно, что в районах с резко континентальным климатом, разногодичные колебания климатических, а вслед за ними и эдафических факторов бывают особенно значительны Поэтому и флюктуации фитоценозов здесь проявляются резче, чем в областях с умеренно континентальным или приморским климатом. Кроме того, степень экотопических разногодичных изменений фитоценозов зависит от положения их в рельефе. Так, например, в низинах, увлажняемых не только атмосферными осадками, но и подходящими к поверхности почвы грунтовыми водами, водный режим почв по годам оказывается более устойчивым и потому флюктуации фитоценозов здесь выражаются слабо. А в травянистых фитоценозах положительных форм рельефа, увлажняемых только атмосферными осадками, особенно в аридных областях, флюктуации бывают очень резкими. В качестве примера можно сослаться на флюктуации растительных сообществ в пустыне Кара-Кум, которые имели место в 1952 году (Шенников, 1964): весной здесь выпало небывало много для засушливых районов осадков и на месте типичных, пустынных, с разреженным покровом фитоценозов сформировались густые лугово-степные травостои, что позволило заготовить много стогов сена.

Нередко на экотопические флюктуации фитоценозов влияют условия не только текущего года, но и нескольких предшествующих лет, что достаточно четко проявляется, например, при формировании семенной продуктивности ряда древесных пород , в частности, при формировании урожая кедровых орех. Зависимость флюктуации от условий предыдущих лет объясняется тем, почки возобновления у многих видов растений закладываются за 3 года до образования из них побегов.

Фитоциклические флюктуации обусловлены разногодичными ритмами развития растений, суть которых заключается в том, ценопопуляции некоторых видов обладают способностью переходить в основной своей массе в состояние вторичного покоя, пребывая в фитоценозе в течение нескольких лет в виде покоя подземных органов, а затем следует "пробуждение" и резкое увеличение обилия вегетирующих особей. Наиболее четко фитоциклические флюктуации проявляются в изменении по годам обилия бобовых и некоторых представителей разнотравья. В практике луговодства уже давно известны так называемые "клеверные годы, в которые виды этого рода массово разрастаются в фитоценозах естественных лугов, а в последующие несколько лет обилие их ценопопуляции резко сокращается; затем через; несколько лет (в среднем через 4-5 лет) повторяется новый всплеск в увеличении их обилия. Важно подчеркнуть, что для проявления «клеверного года" необходимо совпадение биологического ритма развития растений и благоприятных природных условий. Поэтому фитоциклические флюктуации не отличаются строгой ритмичностью и мы не можем заранее предсказать, когда наступит следующий "клеверный год".

Зоогенные флюктуации вызываются влиянием на фитоценозы животных. Чаще всего зоогенные флюктуации связаны с ритмикой численности популяций насекомых-фитофагов и мышевидных грызунов. В годы массового размножения насекомые и грызуны наносят большой вред растениям, вызывая определенные нарушения фитоценозов, а в годы, когда численность популяций этих животных резко падает, влияние их на фитоценозы ослабляется и последние восстанавливаются до исходного состояния. В связи с тем, что колебание численности популяций насекомых-фитофагов и грызунов связаны с колебаниями по годам метеорологических условий, зоогенные флюктуации (также как и экотопические) носят циклический характер. Зоогенные флюктуации в последние десятилетия становятся менее распространенными, так как наблюдается устойчивое сокращение численности популяций многих вызывающих их животных. Сильно, например, сократилась численность саранчевых, сибирского шелкопряда и ряда видов мышевидных грызунов.

Фитопаразитические флюктуации вызываются массовым размножением в отдельные годы некоторых растительных паразитов. Чаще всего наблюдаются всплески в размножении паразитических грибов, в особенности ржавчинных грибов. Обычно грибным заболеваниям подвергаются травянистые растения, поэтому фитопаразитические флюктуации наиболее характерны для травяных, в первую очередь луговых, фитоценозов. Фитопаразитические флюктуации также имеют циклический характер, следуя циклическим изменениям климата, так как численность фитопаразитов в значительной степени зависит от особенностей метеорологических условий года.

Фитопаразитические флюктуации изучены пока слабо, и, по мнению Т.А. Работнова (1978), они не играют заметной роли в погодичной изменчивости фитоценозов.

Антропогенные флюктуации обязаны влиянию на фитоценозы человека. Они носят либо эпизодический характер, если обусловливаются случайными воздействиями человека, либо имеют циклический характер, когда вызываются регулярными, неодинаковыми по годам воздействиями. Классическим примером антропогенных флюктуаций являются изменения в травостой луговых фитоценозов при смене режима их использования: при переводе сенокосов в пастбища происходит быстрое изменение количественных соотношений ценопопуляций и структура травостоя, а после прекращения выпаса и последующем использовании лугов в качестве сенокосов наблюдается постепенное восстановление травостоя до исходного состояния.

Важно подчеркнуть, что все рассмотренные типы флюктуаций взаимосвязаны друг с другом. Они нередко протекают одновременно в одном и том же фитоценозе и определяют в совокупности общую картину его разногодичной изменчивости.

По характеру изменения признаков фитоценозов Т.А. Работнов (1978) различает следующие три типа флюктуций скрытые, осциляторные и дигрессивно-демутационные.

К скрытым флюктуациям относят слабо выраженные погодичные изменения фитоценозов которые могут быть выявлены лишь при проведении точных учетов. Визуально они не устанавливаются. Скрытые флюктуации характерны для фитоценозов, образованных преимущественно растениям с многолетними надземными органами - деревьями, кустарниками, кустарничками, мхами, лишайниками. Изредка они наблюдаются также в монодоминантных травяных фитоценозах с устойчивыми доминантами. В целом скрытые флюктуации не играют существенной роли в изменчивости фитоценозов.

Осцилляторные флюктуации фитоценозов – это краткосрочные изменения длительностью в один-два года,| связанные с изменением количественных соотношений, продуктивности и жизненного состояния ценопопуляций. Наиболее характерны они для луговых фитоценозов, где имеют очень широкое распространение. Примером осцилляторных флюктуаций являются изменения фитоценозов остепненных лугов пойменного отрезка Иртыша, связанные со сменой по годам доминантных ценопопуляций. В зависимости от количеств выпавших атмосферных осадков и распределения их по вегетационному периоду на этих лугах наблюдаются значительна колебания количественных соотношений таких доминантов, как пырей ползучий (Elytrigia repens), кострец безостый (Вrотоpsis inermis), мятлик узколистный (Роа angustifolia), осока ранняя (Carex рrаесох) от почти равного участия этих видов до явного преобладания одного-двух из них.

Дигрессивно-демутационные флюктуации осуществляются в результате нарушения фитоценозов и последующего их восстановления. Они характерны также в основном для травяных фитоценозов. Нарушения фитоценозов могут возникать под влиянием резкого отклонения от нормы метеорологических и и гидрологических условий, сильного увеличения численности популяций фитофагов, разрушительных воздействий человека и т.п.Особенно существенными бывают нарушения фитоценозов, когда благоприятное влияние того или иного фактора повторяется несколько лет подряд. Это обычно приводит не только к массовому ослаблению растений, но и к массовой гибели их. В результате этих нарушений нередко сильно разрастаются эксплеренты и состояние фитоценоза резко изменяется. Однако после прекращения воздействия неблагоприятного фактора эксплеренты начинают вытесняться более конкурентноспособными растениями постепенно, через несколько лет, восстанавливается исходное состояние фитоценоза.

Примером дигрессивно-демутационных флюктуации являются изменения разнотравно-злаковых лугов среднего уровня в пойме среднего Иртыша в результате их вымокания в годы продолжительных паводков и последующего восстановления. В годы обычных средних паводков на этих лугах доминируют пырей ползучий, полевица белая (Agrostis gigantea), мятлик луговой (Роа pratensis )и некоторые представители мезофильного разнотравия. В годы высоких и продолжительных половодий перечисленные виды вымокают - большинство их особей погибает или переходит в состояние вторичного покоя - и замещаются такими устойчивыми к затоплению эксплерентными видами, как лютик ползучий (Ranunculus repens), водолюб (Eleocharis palustris), полевица стелющаяся (Agrostis stolonifera). Однако через один-два года после окончания длительного паводка исходные доминанты-виоленты, перешедшие в состояние активного разрастания и размножения, почти нацело вытесняют эксплерентные растения и фитоценозы превращаются в исходное состояние.

Флюктуации фитоценозов иногда бывают настолько резкими, создается впечатление смены одного фитоценоза другим. Однако в отличие от смен флюктуации всегда завершаются через сравнительно непродолжительное время возвратом к исходному состоянию.

Все формы модификаций фитоценозов взаимосвязаны друг с другом, так что суточные изменения накладываются на сезонные вменения, а последние на флюктуации. В результате возникает сложная картина обратимых изменений фитоценозов. Изучение обратимой динамики фитоценозов, особенно разногодичных и сезонных модификаций, имеет большое теоретическое и практическое значение. С одной стороны, эта информация нужна для выяснения механизма функционирования при классификации фитоценозов. Например, если не учитывать флюктуации и сезонные изменения, то один и тот же фитоценоз, описанный в разное время, можно отнести к разным единицам классификации. С другой стороны, знание модификационной изменчивости фитоценозов позволяет успешнее решать вопросы их рационального использования - прогнозировать по годам урожай и устанавливать оптимальные сроки заготовки растительных ресурсов и т.д.