4.15. Онтогенез и анатомо-физиологические особенности важнейших отделов цнс

Центральная нервная система состоит из спинного и головного мозга и выполняет роль регулирующего и уп­равляющего органа нашего организма. Рассмотрим мор­фологические и функциональные особенности каждого от­дела ЦНС.

4.15.1. Спинной мозг. Спинной мозг взрослого человека размещается в позвоночном канале и представляет собой цилиндрический тяж длиной 40—45 см и общей массой 34—38 г.

Несмотря на то что спинной мозг новорожденного яв­ляется наиболее зрелой частью ЦНС, его окончательное развитие заканчивается только к 20 годам. За этот период масса мозга увеличивается в 8 раз.

В спинном мозге выделяют шейный, грудной, пояснич­ный и копчиковый сегменты, от которых отходит 31 пара спинно-мозговых нервов, иннервирующих скелетную мус­кулатуру и кожу. Спинно-мозговые нервы являются сме­шанными и содержат чувствительные и двигательные во­локна.

На поперечном разрезе спинного мозга хорошо видно серое и белое вещество. Серое вещество образовано те­лами нервных клеток, между которыми существует свое­образное разделение «труда». Нейроны, находящиеся в задней части серого вещества спинного мозга, являются чувствительными. Нейроны, расположенные в передней части спинного мозга, называются двигательными. Белое вещество образовано многочисленными отростками нерв­ных клеток, соединяющимися в нервные пути спинного моз­га (рис. 24).

Спинной мозг человека содержит два утолщения: шей­ное и поясничное,— которые начинают формироваться в первые годы развития ребенка. Шейное утолщение свя­зано с регуляцией движения верхних конечностей, пояс­ничное — нижних. В процессе постнатального развития формирование шейного и поясничного утолщений связано с двигательной активностью ребенка, что свидетельствует о важной роли движений как фактора развития и совер­шенствования нервной системы.

Спинной мозг — необходимая часть нервной системы, без него невозможна стройная координация нервных про­цессов и регуляция различных сторон деятельности орга­низма. Прежде всего это связано с проводящей функцией спинного мозга: по нервным путям спинного мозга нервные импульсы от всех участков нашего тела достигают струк­тур головного мозга, где осуществляются сложные процес­сы их анализа и синтеза. А навстречу этой информации, идущей от различных рецепторов, из головного мозга по эфферентным путям, движется поток управляющих им­пульсов, приводящих в движение многочисленные скелет­ные мышцы.

Рис. 24. Поперечный разрез спинного мозга (по А. И. Фадеевой и др.,

1982):

1,4 — передний и задний корешки спинно-мозгового нерпа, 2 — спинно-моз-

говой нерв, 3 — спинномозговой узел, 5,9 — задняя и передняя продольные

борозды, 6 — спинно-мозговой канал, 7 — белое вещество мозга, 8 — серое

вещество мозга

Велико значение спинного мозга и как центра простых рефлекторных реакций человека, так как в его нейронах замыкаются их рефлекторные дуги. Примером таких спинальных рефлексов может быть коленный рефлекс.

Важное значение имеет спинной мозг в осуществлении у человека рефлексов мочеиспускания, дефекации, эрек­ции полового члена, эякуляции (семяизвержения) и дру­гих.

Нервная импульсация из двигательных центров спин­ного мозга обеспечивает также постоянное чуть замедлен­ное напряжение всей скелетной мускулатуры, называемое мышечным тонусом, что имеет чрезвычайно важное зна­чение для нормальной двигательной деятельности чело­века.

Итак, спинной мозг имеет важное функциональное зна­чение. Выполняя проводящие и рефлекторные функции, он является необходимым звеном нервной системы в осу­ществлении стройной координации сложных движений (передвижение человека и его трудовая деятельность) и вегетативных функций.

Рис. 25. Головной мозг человека (по А. И. Фадеевой и др., 1982):

1 — продолговатый мозг, 2 — варолиев мост, 3 — средний мозг, 4 — гипофиз, 5 — промежуточный мозг, 6 — полушарие переднего мозга, 7 — червячок, 8 — четверохолмие, 9 — полушарие мозжечка

4.15.2. Основные анатомо-физиологические особен­ности головного мозга. Головной мозг является важней­шим отделом ЦНС и состоит из стволовой части и конеч­ного мозга, включающего подкорковые, или базальные, ганглии и большие полушария (рис. 25).

От основания головного мозга отходят 12 пар черепно-мозговых нервов, которые связывают головной мозг со многими внутренними органами, мышцами лица, шеи, языка, глаз, а также обеспечивают поступление в головной мозг сенсорной информации от зрительных, вкусовых, слу­ховых и обонятельных рецепторов, вестибулярного аппа­рата, тактильных рецепторов кожи лица.

Основные части головного мозга выделяются уже к 3-му месяцу эмбрионального развития, а к 5-му месяцу эмбриогенеза уже хорошо заметны основные борозды больших полушарий (рис. 26).

К моменту рождения общая масса головного мозга сос­тавляет около 400 г, причем у девочек он несколько меньше (388 и 391 у девочек и мальчиков соответственно). По отношению к массе тела мозг новорожденного значитель­но больше, чем у взрослого. Так, у новорожденного он составляет 1/8 массы тела, а у взрослого — только 1/40.

Наиболее интенсивно головной мозг человека разви­вается в первые два года постнатального развития. Затем темпы его развития немного снижаются, но продолжают оставаться высокими до 6—7 лет, к этому моменту масса мозга достигает уже 4 /5 массы взрослого мозга.

Рис. 26. Развитие головного мозга человека (по Г.-Х. Шумахер, 1974): а, б, в — пренатальное развитие головного мозга 4-, 6- и 7-месячного плода соответственно, г — мозг новорожденного, д — мозг взрослого человека

Окончательное созревание головного мозга заканчи­вается только к 17—20 годам. К этому возрасту масса мозга увеличивается по сравнению с новорожденными в 4—5 раз и составляет в среднем у мужчин 1400 г, а у жен­щин — 1260 г. Следует отметить, что абсолютная масса мозга не определяет непосредственно умственные способ­ности человека. Например, известно, что мозг русского пи­сателя И. С. Тургенева (1818—1883) весил около 2000 г, а мозг французского писателя А. Франса, близкого по силе своего таланта к Тургеневу,— около 1 000 г. С другой сто­роны, в практике медицины известен случай, когда мозг мальчика-идиота весил 3000 г. Установлено, что интеллект человека снижается только в том случае, если масса мозга уменьшается до 900 г и менее.

Изменение размеров, формы и массы мозга сопро­вождается изменением его внутренней структуры (см. разд. 4.5). Усложняется строение нейронов, форма меж­нейронных связей, становится четко разграниченным белое и серое вещество, формируются различные проводящие пути головного мозга.

Развитие головного мозга идет гетерохронно. Прежде всего созревают те нервные структуры, от которых зависит нормальная жизнедеятельность организма на данном возрастном этапе. Функциональной полноценности достигают прежде всего стволовые, подкорковые и корковые структуры, регулирующие вегетативные функции организма. Эти отделы приближаются по своему развитию к мозгу взрослого человека уже к 2—4 годам постнатального раз­вития.

4.15.3. Стволовая часть головного мозга. К стволовой части относятся продолговатый мозг, мост, средний мозг, промежуточный мозг и мозжечок (см. рис. 25). В фило­генетическом отношении это наиболее древние нервные структуры, и поэтому их функции тесно связаны с регу­ляцией примитивных функциональных процессов, харак­терных для большинства представителей всего животного мира.

Так же как и спинной мозг, отделы ствола мозга вы­полняют проводящие и рефлекторные функции. Например, в продолговатом мозге имеются нервные центры жизненно важных рефлексов: дыхательных и сердечных. Здесь же находятся нервные центры многих защитных рефлексов: чихания, кашля, мигания, закрытия век и др. Средний мозг содержит первичные зрительные и слуховые центры и нервные Центры, участвующие в регуляции сложных дви­гательных рефлексов, в ориентации тела в пространстве и др.

Особое значение имеет промежуточный мозг, в котором выделяются подбугровая область (гипоталамус) и зри­тельные бугры (таламус).

Гипоталамус является высшим вегетативным центром нашего тела. Он регулирует обмен веществ, температуру тела, чувство голода и жажды, деятельность всех внутрен­них органов. Таламус — центральный «коллектор связи» нашего мозга, через который проходят все нервные чув­ствительные пути головного мозга.

С нервными центрами промежуточного мозга, и в ча­стности с гипоталамусом, тесно связана главная эндокрин­ная железа — гипофиз,— расположенная в непосред­ственной от него анатомической близости: Через гипофиз осуществляется нервная регуляция деятельности эндок­ринных желез. С другой стороны, гормоны гипофиза спо­собны оказывать значительное влияние на деятельность промежуточного и конечного мозга. Таким образом осу­ществляется единая нервно-эндокринная регуляция веге­тативных функций и высших рефлекторных реакций чело­века. При патологических нарушениях деятельности гипоталамо-гипофизарной части промежуточного мозга в орга­низме наблюдаются значительные обменные и вегетатив­ные расстройства и нарушения психики детей и под­ростков.

Важное значение в регуляции движений и вегетатив­ных функций имеет мозжечок. Нарушения его деятель­ности характеризуются ярко выраженными дискоординациями движений и диссонансом в работе внутренних орга­нов. Особенно сильно страдают точные целенаправленные движения, требующие согласованной работы многих мышц и органов равновесия (рис. 27). Наблюдаются также на­рушения речи и почерка. Речь становится медленной и теряет свою плавность. Почерк отличается неровностью и крупными буквами.

Рис. 27. Симптомы поражения мозжечка. А — атактическая походка; Б — неустойчивость в позе Ромберга; В — отсутствие содружественного сгибания ног в коленях при наклоне тулови­ща назад; Г — отсутствие содружественной фиксации ног в горизонтальном положении при попытке сесть из положения лежа (по Л. О. Бадаляну, 1975): а — здоровый ребенок, б - больной

В процессе онтогенеза созревание структур стволовой части головного мозга происходит наиболее интенсивно в первые два года постнатального развития. Окончательное формирование этих структур, и особенно промежуточного мозга, завершается только в 13—16 лет, когда заканчи­вается и половое развитие подростков.

Многие особенности низшей и высшей нервной деятель­ности у детей подросткового возраста объясняются функ­циональными свойствами промежуточного мозга и не­которых других подкорковых структур головного мозга.

4.15.4. Ретикулярная формация и ее физиологическое значение. Ретикулярная формация представляет собой скопление нервных клеток, расположенных в центральной части ствола головного мозга (рис. 28). В настоящее время установлено важное значение ретикулярной формации в деятельности всех отделов нервной системы. Это своеобра­зный «аккумулятор» мозговой энергии. Импульсы из рети­кулярной формации поднимаются к коре больших полу­шарий и способны подавлять или стимулировать ее дея­тельность (восходящие влияния). Нисходящие влияния ретикулярной формации способны изменять интенсивность двигательных реакций и вегетативных функций организма.

Рис. 28. Восходящие и нисходящие активирующие влияния ретикулярной формации (РФ) головного мозга: а — активация деятельности мозга, связанная с влиянием РФ (ЭЭГ бодрствования), б — ЭЭГ сонного состояния, обусловленного выклю­чением активирующих влияний РФ, в — протекание коленного реф­лекса у обезьяны в норме, г — протекание коленного рефлекса при активирующем влиянии РФ

Широкие изменения в организме, вызванные деятель­ностью ретикулярной формации, дали основание назвать ее «неспецифической системой» мозга, т. е. отделом мозга, влияние которого не имеет «точного адресата» и направ­лено ко всем высшим и подкорковым нервным структурам. Однако исследования последних лет показали,что помимо неспецифических влияний ретикулярная формация может оказывать и специфические, т. е. направленные к строго локализованным нервным центрам.

Таким образом, с открытием и исследованием рети­кулярной формации «в нейрофизиологию был введен но­вый принцип — вертикальной организации всех структур мозга — и завершился длительный период, когда интерес ученых, пытавшихся найти нервные механизмы психи­ческих процессов, был сосредоточен лишь на аппаратах коры головного мозга...».

Многочисленные функции ретикулярной формации: регуляция состояния сна и бодрствования, простых и ин­стинктивных форм поведения, участие в протекании условно-рефлекторных реакций, регуляция сознательного и бессознательного состояния — послужили поводом к созданию центроэнцефалической теории сознания, сущ­ность которой сводится к локализации этого важнейшего проявления человеческой психики в ретикулярной форма­ции (У. Пенфилд, Г. Джаспер, 1958).

Объективный анализ этой теории показывает ее оши­бочность и реакционную направленность. Действительно, если бы ретикулярная формация играла столь важную роль в психической деятельности человека, то в процессе эволюции мозга объем его нейронных структур возрастал бы. Однако наблюдается противоположное явление: чем ниже стоит животное на эволюционной лестнице, тем боль­ше объем его ретикулярной формации. Например, у ежа ее объем составляет 39 % от общих размеров ствола мозга, а у человека — только 9,3 %. Если следовать центроэнцефалической теории сознания, то еж должен был бы быть более «сознательным», чем человек. Абсурдность подоб­ного утверждения ясна каждому.

Естественно, что в протекании сложных психических процессов большую роль играют молодые в филогенети­ческом отношении нервные структуры коры больших полушарий. К тому же в последние годы получены убедитель­ные доказательства о возможности активирующего и тор­мозного влияния на ретикулярную формацию со стороны высших корковых зон (Дж. Френч, 1955; К. Прибрам, 1959; Е. Д. Хомская, 1972 и др.).

Наконец, ошибочной является сама локализация со­знания в узкоочерченной зоне мозга. Как показано совре­менными исследованиями, протекание даже простейших функций организма связано с деятельностью различных групп нейронов, находящихся на разных «этажах» нерв­ной системы. Что же касается психических процессов, то их материальной основой являются сложные функцио­нальные системы мозга, включающие как его высшие, так и низшие структуры.

4.15.5. Анатомия и физиология конечного мозга. В сос­тав конечного мозга входят большие полушария и рас­положенные внутри них так называемые подкорковые, или базальные, узлы - ганглии.

Конечный мозг человека является наиболее молодым в филогенетическом отношении образованием и сформи­ровался в результате длительной эволюции органического мира (рис. 29).

Подкорковые ганглии. К подкорковым, или базальным, ганглиям, расположенным внутри больших полушарий между лобными долями и промежуточным мозгом, отно­сят два парных нейронных образования: бледный шар (паллидум) и полосатое тело, состоящее из двух ядер — хвостатого и скорлупы.

Функции подкорковых ганглиев в настоящее время плохо изучены. Установлено, что они принимают участие в регуляции сложных половых и поведенческих реакций, имеют важное значение в организации оптимальной дви­гательной деятельности. Поражение базальных ганглиев у человека приводит к нарушению движений. В частности, с повреждением полосатого тела связано заболевание, называемое «пляска святого Витта» (хорея), характери­зующееся беспорядочно повторяющимися сильными не­контролируемыми движениями, захватывающими боль­шинство мышц.

Большие полушария головного мозга. Парные обра­зования мозга, большие полушария — основная часть ко­нечного мозга. У человека они достигают наибольшего развития и составляют почти 80 % от общей массы мозга.

Функциональное значение больших полушарий демон­стрируется в опытах на собаках. Большие полушария удаляются хирургическим путем, но такое животное не погиба­ет, все его внутренние органы функционируют нормально: сердце сокращается, живот­ное дышит, испытывает чув­ство голода и жажды, у него идут процессы обмена ве­ществ и т. д. Однако такое животное не способно ви­деть, слышать, ощущать за­пахи и прикосновения. У него как бы обрывается связь с окружающим миром, и, ос­тавленное без присмотра, оно обречено на гибель.

Рис. 29. Эволюция конечного мозга.

А — головной мозг акулы; Б — ящерицы; В — кролика; Г — человека (ко­нечный мозг выделен черным) (по А. А. Маркосяну, 1974)

В медицинской практике известно немало случаев, когда дети в результате врожденных дефектов разви­тия рождаются без больших полушарий (анэнцефалы) или с недоразвитыми боль­шими полушариями (микро­цефалы). Последние всегда страдают значительным на­рушением психических про­цессов, хотя вегетативные функции не отличаются от функций здорового ребенка. Анэнцефалы, как правило, рождаются либо мертвыми, либо погибают в ближайшие дни после рождения. Описан случай, когда такой ребенок прожил несколько лет. Так же как и животные без больших полушарий, он ничего не видел и не слышал, не узнавал мать и других окружающих его людей, почти не реагировал на окружающую обста­новку и постоянно находился в сонном состоянии, просыпа­ясь лишь для принятия пищи. Образно говоря, это был примитивный автомат по переработке пищевых продуктов, полностью лишенный не только психических процессов, но и всякого проявления высших нервных функций.

Все перечисленные факты свидетельствуют о том, что большие полушария осуществляют регуляцию высших нервных функций, лежащих в основе всех психических процессов человека, в то время как стволовая часть мозга ответственна за низшие функции нервной системы, связан­ные с регуляцией деятельности внутренних органов.

Высшие функции нервной системы обеспечиваются дея­тельностью особого отдела больших полушарий — коры головного мозга (КГМ), несущей главную ответственность за формирование условно-рефлекторных реакций. Вместе с тем у человека роль КГМ в регуляции внутренних орга­нов выражена значительно больше, чем у животных. При­чем чем ниже стоят животные на исторической лестнице развития, тем меньшее значение имеет КГМ. Это явление возрастания в процессе филогенеза роли КГМ в регуляции абсолютно всех функций в организме называют кортиколизацией функций.

Морфофункциональная организация коры головного мозга. Общая площадь коры голов­ного мозга около 1700—2000 см². В состав КГМ входит от 12 до 18 млрд. нейронов, образующих шесть слоев клеток, которые вместе с волокнами образуют поверхностный слой толщиной около 3 мм. Поверхность больших полушарий изрезана бороздами, между которыми находятся изви­лины. В каждом полушарии, правом и левом, выделяют четыре доли: лобную, теменную, затылочную и височ­ную,- - тесно связанные между собой мозолистым телом (см. рис. 25).

Морфологическое изучение клеточного состава коры показало ее нейронную неоднородность в различных уча­стках, что связано и с различным функциональным на­значением этих зон (рис. 30). Например, в КГМ обнару­жены двигательные (моторные) зоны, от которых двига­тельные импульсы идут к различным мышцам нашего тела; чувствительные (сенсорные) зоны, которые принимают нервные импульсы от всех периферических рецепторных образований. Различают зрительные, слуховые, обоня­тельные, вкусовые, висцеральные и соматические (кожной и мышечной чувствительности) сенсорные зоны.

Иначе говоря, в КГМ существует определенная спе­циализация различных корковых зон, обеспечивающих контроль за осуществлением той или иной функции ор­ганизма, т. е. имеется определенная локализация функций.

Интересным фактом является многослойность КГМ, причем ее нижние слои в области двигательных и сенсор­ных зон связаны с периферическими органами. Над этими зонами, названными первичными или проекционными, над­страиваются вторичные, в которых преобладающее значение имеют верхние слои нейронов. Вторичные корковые зоны связаны с соседними корковыми участками и отдель­ными структурами ствола мозга и имеют важное значение в объединении деятельности двигательных и сенсор­ных зон КГМ.

Рис.30. Локализация функций в коре головного мозга (по В. Холличеру, 1971)

Наконец, над первичными и вторичными корковыми зонами надстраиваются третичные зоны, которые не имеют прямой связи с периферией. Здесь верхние слои нейронов достигают наибольшего преимущества. Третичные, или ассоциативные (от лат. associatio — соединение), зоны обусловливают наиболее сложную деятельность мозга, лежащую в основе высших психических познавательных процессов человека. Именно поэтому у человека ас­социативные зоны достигают наибольшего развития (рис. 31).

Таким образом, КГМ является высшим центром регу­ляции и управления всей деятельности организма, начи­ная от самых примитивных физиологических отправлений и кончая сложнейшими психическими процессами у чело­века.

Относительность локализации функций в К Г М. Идея о локализации функций в определенных уча­стках КГМ была высказана австрийским анатомом Ф. И. Галлем в начале XIX в. Последующие исследования привели к созданию Галлем ложного учения — френоло­гии, согласно которому характер, способности и судьбу человека можно предсказать по конфигурации его черепа.

В противоположность учению Галля французский фи­зиолог П. Флуранс выдвинул учение о функциональной равнозначности КГМ. Как часто бывает в таких научных дискуссиях, оба ученых были относительно правы.

Рис. 31. Эволюция ассоциативных зон больших полушарий голов­ного мозга млекопитающих. А—еж; Б — крыса; В — собака; Г — низшая обезьяна; Д — человекообразная обезьяна; Е — человек (по Г. И. Полякову, 1965):

1 - первичные поля ядерных зон анализаторов, 2 — вторичные корковые ноли, 3 - зоны перекрытий (ассоциативная кора)

Последующие многочисленные эксперименты на жи­вотных и клинические данные показали, что выключение из работы даже обширных корковых участков не приводит к выпадению функций, которые контролируются этими зо­нами КГМ. Эти факты — свидетельство относительно­сти локализации функций в КГМ. Образно говоря, рабо­ту нейронов можно сравнить с «дружным коллективом», где все делается по принципу «все за одного», а «один», насколько хватает его возможностей, поддерживает остальных. Поэтому мозг и обладает высокой пластич­ностью или приспосабливаемостью к повреждениям. Функ­ции разрушенных клеток принимают на себя другие ней­роны, в связи с чем наблюдается их компенсация или вос­становление. Современные данные также свидетельствуют о том, что выполнение каждой функции связано с фор­мированием функциональных систем, включающих раз­личные нервные образования на всех «этажах» нервной системы.

Например, регуляция таких относительно простых фи­зиологических функций нашего тела, как дыхание, связана с деятельностью многих нервных структур. И. П. Павлов (1949) писал о дыхательном нервном центре так: если с самого начала думали, что это точка с булавочную головку в продолговатом мозгу, то теперь он чрезвычайно рас­ползся, поднялся в головной мозг и спустился в спинной, и сейчас его границы точно никто не укажет.

Еще более широко вовлекаются в совместную деятель­ность различные отделы головного мозга при протекании психических процессов человека, которые всегда связаны с отражением окружающего мира и активной деятель­ностью. Следовательно, высшие психические функции свя­заны с образованием сложных функциональных систем, состоящих из большого числа нервных структур, располо­женных в различных зонах КГМ и подкорковых структу­рах.

Электрическая активность КГМ. Выше мы уже отмечали, что запись биотоков КГМ осуществляется с помощью метода электроэнцефалографии, позволяющего зафиксировать на бумаге всю сложную картину электри­ческих колебаний, сопровождающих деятельность корко­вых нейронов. На получаемых диаграммах, называемых электроэнцефалограммами (ЭЭГ), можно выделить не­сколько наиболее типичных колебаний, различающихся, по частоте и амплитуде. Каждый ритм ЭЭГ соответствует тому или иному функциональному состоянию головного мозга (рис. 32). Наиболее частыми и низкими по ампли­туде являются бета-волны (р-ритм 14—100 колебаний/с), сопровождающие состояние активного бодрствования.

Более редкие и значительные по амплитуде альфа-волны (а-ритм 8—13 колебаний/с) характеризуют фоновую электрическую активность КГМ и связаны с состоянием покоя, положением сидя при закрытых глазах. Открыва­ние глаз тотчас же меняет ритм, и на ЭЭГ появляется р-ритм (см. рис. 22). Еще более медленные колебания, на­зываемые в (тета) -ритмом (4—7 колебаний/с) и б (дельта)-ритмом (0,5—3,5 колебаний/с), встречаются в состоянии сна, на различных стадиях наркоза и при патологических состояниях головного мозга. Наконец, возможна регистра­ция МЭП мозга с периодами колебаний, измеряемых секундами, минутами и часами (см. разд. 4.14).

Рис. 32. Электроэнцефалографические ста­дии сна у человека (по А. Н. Шеповальникову, 1971):

а — расслабленное бодрствование, б — дремо­та, в — неглубокий сон, г, д — глубокий сон — «медленный сон» (без сновидений), е — «быст­рый сон» (со сновидениями)

В последние десятилетия электрофизиологи начали интенсивно исследовать ответные биоэлектрические реакции КГМ, наблюдающиеся при одиночных раздражениях чувствительных нервов. Такие ответные электрические реакции назвали вызванными потенциалами (ВП). Впер­вые они были зарегистрированы еще в 1913 г. отечест­венным ученым В. В. Правдич-Неминским. Изучение ВП имело большое значение для составления функциональ­ных карт КГМ (см. разд. 4.15.5, рис. 30), локализации патологических очагов в КГМ, для изучения взаимодей­ствия КГМ с подкорковыми отделами и выяснения интим­ных механизмов формирования условных рефлексов. В не­которых исследованиях анализ ВП используют для изу­чения особенностей приема и переработки информации различными органами чувств.

Парная деятельность больших полушарий и особенности ее развития в онтогенезе. Выше мы отметили, что большие полушария состо­ят из двух морфологически почти идентичных половин: правого и левого полушария. Оба полушария тесно связа­ны с помощью специальных нервных волокон, образующих мозолистое тело (см. рис. 25). При этом нервные волокна, выходящие из какой-либо точки одного полушария, прое­цируются в симметричную точку другого полушария. Сле­довательно, в парной деятельности больших полушарий проявляется одно из фундаментальных и загадочных явле­ний живой природы — билатеральная симметрия.

Вопрос о парной деятельности больших полушарий в физиологии был впервые поднят в работах русских и со­ветских ученых В. М. Бехтерева, Н. Е. Введенского, Э. Ш. Айрапетьянца. И. П. Павлов в 1923 г. назвал эту проблему очередным вопросом физиологии больших полу­шарий. К сожалению, в настоящее время она далека от своего решения. Показано, что ведущее значение в дея­тельности мозга как целого имеет левое полушарие, назы­ваемое доминантным; в некоторых случаях встречается доминантность правого полушария.

Особенно велико значение доминантного полушария для осуществления высших интеллектуальных функций, сложных движений и речи (вербальные функции). В ча­стности, это подтверждается клинической практикой. Так, например, повреждение правого (недоминантного) полу­шария существенно не нарушает речь, письмо, логическое мышление. В то же время нарушается наглядное воспри­ятие мира, ориентация в окружающей среде, анализ сигна­лов от вегетативных органов и др. Особенно ярко асим­метричность проявляется в бинарных эффектах восприятия информации органами чувств: бинокулярном зрении, бинауральном слухе, бимануальном осязании (Б. Г. Ана­ньев),— о которых речь пойдет ниже. Вместе с тем суще­ствуют научные данные, свидетельствующие, что строгой доминантности нет и оба полушария имеют важное зна­чение в психической деятельности человека. Известный со­ветский нейрофизиолог и психолог А. Р. Лурия (1962) от­мечал, что мозговым субстратом высших психических функций, в том числе и речи, является совместная работа обоих полушарий, неравноценных, однако, по своему зна­чению. Таким образом, наряду с функциональной асиммет­ричностью в деятельности полушарий существует также функциональная симметрия.

Существуют предположения, что в процессе онтогенеза развитие парной деятельности полушарий идет от неустой­чивости симметрии к неустойчивой асимметрии и, наконец, к устойчивой функциональной асимметрии. По крайней мере, это подтверждается развитием так называемых би­мануальных действий человека, т.е. особенностей двига­тельной деятельности левой и правой рук. В частности, по­казано, что к праворукости дети переходят с 2—4 лет. В этом возрасте правши составляют 38 %, а к 4—6 го­дам — уже 75 %. Иначе говоря, моторная асимметрия в значительной степени зависит от условий воспитания ребенка, но вместе с тем существует и наследственная предрасположенность.

По данным Б. Г. Ананьева (1968), темпы созревания левого и правого полушария имеют половые особенности. Левое полушарие у девочек развивается быстрее, что сви­детельствует о более раннем созревании доминантного полушария. Данный факт косвенно подтверждается также более быстрым развитием у девочек речи и некоторых по­казателей психомоторики. Интересно, что у аномальных детей развитие левого полушария значительно задержи­вается и функциональная асимметрия выражена слабо.

Особенности развития КГМ у детей и подростков. Ак­тивное формирование полушарий начинается с 12-й недели эмбриогенеза и интенсивно продолжается в первые годы постнатального развития, особенно до 2 лет. Клеточное строение, форма и размещение борозд и извилин прибли­жается к взрослому мозгу к 7 годам. А в лобных отделах это различие сглаживается только к 12 годам. Существует прямая зависимость между морфофункциональным со­зреванием лобных долей больших полушарий и формиро­ванием высших психических функций у детей (А. Р. Лурия, 1969). Окончательное созревание больших полушарий и КГМ завершается к 20—22 годам.

Морфологический анализ процессов созревания КГМ ребенка на клеточном уровне свидетельствует о постепен­ном увеличении размеров высших первичных, вторичных и третичных зон КГМ в процессе постэмбрионального раз­вития. Чем больше возраст ребенка, тем большие размеры занимают эти корковые зоны и тем сложнее и богаче ста­новится психическая деятельность.

Интересные данные получены при изучении степени развития ассоциативных нейронных слоев КГМ в процессе онтогенеза. У новорожденного они слабо развиты и совер­шенствуются только при нормальном развитии ребенка (рис. 33). При врожденном слабоумии верхние слои КГМ остаются недоразвитыми. Резкое их сужение наблюдается и при некоторых постнатальных психических болезнях, приводящих к умственной отсталости.

Таким образом, в процессе постнатального развития происходит совершенствование морфологического строе­ния КГМ, а параллельно этому и совершенствование выс­шей нервной деятельности ребенка и его психических про­цессов. Например, поля двигательного центра речи дос­тигают функциональной полноценности только к 7 годам, к этому возрасту они увеличиваются на 64—73 % в сравне­нии с мозгом новорожденного. Корковые зоны, ответствен­ные за анализ звуковых речевых сигналов, также дости­гают относительной функциональной полноценности толь­ко к 7 годам. То же можно сказать о корковых зонах, ответственных за интеграцию слуховых и зрительных раз­дражителей, что имеет большое значение в формирова­нии речи, так как определенные слова всегда сочетаются с определенными предметами. Зрительные корковые зоны морфологически приближаются к таковым зонам мозга взрослого человека только у 7-летнего ребенка.

Рациональные условия обучения и воспитания ребенка на первых этапах постнатального развития могут в значи­тельной степени способствовать морфологическому со­зреванию корковых нейронов и их слоев.

В экспериментах на животных было показано, что выключение некоторых органов чувств (зрение, слух, так­тильная чувствительность) на первых этапах постнаталь­ного развития приводит к функциональному неразвитию нервных клеток в соответствующих сенсорных зонах КГМ. Интенсивное обучение животных с включением зритель­ных и звуковых раздражителей, напротив, приводило к ускоренному развитию мозга, увеличению числа межклеточ­ных связей. Эти факты яркое доказательство той огром­ной роли, которую играет среда как фактор развития; они же указывают на необходимость как можно более раннего обучения и воспитания ребенка, конечно, с учетом его функциональных возможностей.

Рис.33. Увеличение верхних слоев коры головного мозга в онтогенезе на примере поля 19 (по данным Института мозга АМН СССР, 1949):

а – 6 месяцев пренатального развития, б – 9 месяцев пренатального развития,

в – новорожденный, г – 14 дней постнатального развития.

4.15.6. Лимбическая система головного мозга. Лимбическая система головного мозга, или висцеральный мозг, включает в себя ряд филогенетически древних корковых, подкорковых и стволовых нервных структур, обладающих морфологическими и функциональными свойствами и тесно связанных с ретикулярной формацией. Центральное место в лимбической системе занимают эволюционно-древние нервные структуры, называемые гиппокампом и минда­левидными ядрами. Функциональное значение лимбической системы связано с вегетативным обеспечением всех эмоциональных и поведенческих реакций организма. Элек­трическое раздражение этих структур у животных сопро­вождается эмоциональными реакциями и изменениями вегетативных функций: ритма дыхания, сердцебиения, свертывания крови и т. д. Именно поэтому лимбическая система была названа висцеральным мозгом, т. е. высшим центром управления внутренними процессами человече­ского организма. Здесь также находятся нервные структу­ры, регулирующие многие эмоциональные реакции, а также состояние сна и бодрствования.

Онтогенез нервных структур лимбической системы изу­чен плохо. Имеются данные, свидетельствующие, что мор­фологически эти структуры приближаются к уровню взрос­лого организма уже в первые годы постнатального раз­вития. Функционально лимбические структуры созревают также значительно быстрее филогенетически молодых от­делов КГМ (неокортекс), и на ранних этапах постнатальной жизни они играют важную роль в регуляции вегета­тивных функций и поведения ребенка.

4.15.7. Вегетативная нервная система. Вегетативная нервная система (ВНС) состоит из двух отделов: симпа­тической нервной системы и парасимпатической нервной системы.

Нервные центры симпатической нервной системы рас­положены в грудных и поясничных сегментах спинного мозга. Волокна, выходящие из этих центров, направ­ляются к симпатическим ганглиям, образующим вдоль позвоночника два симпатических ствола, от которых нерв­ные волокна расходятся практически по всему телу, ре гулируя деятельность всех органов и тканей. Парасимпатическая нервная система включает крестцовый сегмент спинного мозга и некоторые нервные структуры продолговатого и среднего мозга. В отличие от симпатической нерв­ной системы волокна парасимпатической системы не иннервируют скелетную мускулатуру, ЦНС, многие крове­носные сосуды и матку (рис. 34).

ВНС регулирует в организме обмен веществ и энергии, деятельность эндокринных желез, сердца, легких, почек, кровеносных сосудов и т. д. Как правило, влияние сим­патической и парасимпатической нервной системы носит антагонистический характер. Так, например, симпатическая нервная система усиливает и учащает сердечные сок­ращения, а парасимпатическая — ослабляет и замедляет. (Однако этот антагонизм имеет относительный характер и В некоторых ситуациях оба отдела ВНС могут действовать одпонаправленно (Н. Е. Введенским, 1951 — 1956;

л. Л. Маркосян, I960).

Важное значение имеет симпатическая нервная сис­тема в регуляции возбудимости всех органов и тканей ор­ганизма, обеспечивая их адаптацию к мозаике внешних воздействий (Л. А. Орбели, 1962). Причем симпатическая нервная система в ситуациях, требующих мобилизации всех защитных сил организма (стресс), способствует ин­тенсификации вегетативных процессов, а парасимпати­ческая — восстановлению жизненных ресурсов. Отмечено повышение активности (тонус) симпатической нервной системы в дневное время и увеличение тонуса парасим­патической нервной системы в ночное время в период сна.

Оба отдела ВНС регулируются вегетативными цент­рами, расположенными в гипоталамусе и лимбических нервных структурах. Высший контроль через гипоталамические центры осуществляет КГМ, особенно ее лобные и височные отделы.

Деятельность ВНС происходит вне сферы сознания, но сказывается на общем самочувствии и эмоциональной ре­активности. При патологических повреждениях нервных центров ВНС может наблюдаться раздражительность, расстройство сна, неадекватность поведения, расторможенность инстинктивных форм поведения (повышенный аппетит, агрессивность, гиперсексуальность).

4.15.8. Общие принципы управления физиологическими процессами. Организм человека — сложнейшее образование, состоящее из миллиардов клеток, объединенных и ткани и множество органов.

Рис. 34. Парасимпатический {А) и симпатический (Б) отделы вегетативной нервной системы (по С. И. Гальперину, 1974):

1 — глаз, 2 — слезная железа, 3 — дыхательные пути, 4 — подчелюстная железа, 5 — подъязычная железа, 6—околоушная железа, 7 — сердце, 8 — трахея, 9 — пищевод, желудок, 10 — печень, 11 — поджелудочная железа, 12 — тонкая кишка, 13 — тол­стая кишка, 14 — почка, 15 — мочевой пузырь, 16 — матка

Органы объединяются в физиологические и функциональные системы, в результате деятельности которых достигается уравновешивание ор­ганизма с окружающей средой, т. е. адекватное приспособ­ление организма к действию факторов среды. Таким образом, в основе единства организма и среды лежит удиви­тельно слаженная координация всего бесконечного мно­жества физиологических процессов. Здесь никогда не бывает «перепроизводства» или «нехватки» каких-либо продуктов (естественно, если речь идет о вегетативных функциях здорового человека).

Такая совершенная координация всех вегетативных процессов связана с тем, что организм представляет собой саморегулирующуюся систему. Саморегуляция жизнен­ных процессов осуществляется на основе обратных связей системами управления замкнутого цикла (Г. Дришель, 1960; У Эшби, 1966; А. Б. Коган и др., 1972).

В основе оптимального управления сложными внутрен­ними функциями нашего организма лежит деятельность центральной нервной системы. Это объективный и полно­властный распорядитель всех физиологических процессов, от молекулярного уровня до системного. Однако не все отделы ЦНС обладают одинаковой «властью». Между ее нервными структурами, находящимися на различных «эта­жах», существуют определенные субординационные вза­имоотношения.

На основании общей схемы биологического управления внутренней средой организма (С. Н. Брайнис, В. Б. Свечинский, 1967) можно выделить три основных уровня си­стемы управления вегетативными процессами и двигатель­ными реакциями человека.

Первый уровень управления (низший) включает ней­ронные структуры спинного мозга и ствола головного моз­га. Здесь осуществляется первичная обработка аф­ферентной информации из внутренней среды организма и находятся центры рефлексов, поддерживающих ее относи­тельное постоянство. Напри-мер, этот нервный уровень управления обеспечивает работу сердца, дыхания, органов пищеварения и т. д. Однако этот уровень управления не об­ладает полномочной властью над всей вегетативной сфе­рой и направляет работу лишь ее отдельных частей.

Второй уровень управления контролирует функциони­рование первого и осуществляет корреляцию всех вегета­тивных процессов, соединяя деятельность всех структурных компонентов нашего организма в единое целое. К это­му уровню относятся наиболее древние в филогенети­ческом отношении нервные структуры КГМ и гипоталамус, объединяемые в лимбическую систему (см. 4.15.6).

Второй, или лимбический, уровень управления осуще­ствляет также вегетативное оформление всех эмоциональ­ных и поведенческих реакций животных и человека.

Третий, высший уровень управления вегетативной сфе­рой регулирует работу двух уровней в соответствии с ин­формацией, поступающей из внешней среды. Он включает молодые образования КГМ. Высший уровень управления обеспечивает наилучшую адаптацию деятельности внут­ренних органов к «требованиям» окружающей среды. Бла­годаря деятельности высшего уровня управления все веге­тативные процессы организма изменяют свои функции еще до того, чем это потребуется для выполнения какого-либо действия. Например, у спортсмена, стоящего на старте, уже усиленно сокращается сердце и в мышечных клетках идет образование энергии, необходимой для их сокраще­ния.

Нормальная деятельность всех трех основных уровней управления вегетативными функциями и двигательной сферой человека возможна только при тесном их контакте и на основе постоянного притока информации о текущих событиях во внутренних органах организма, т. е. на основе обратных связей. Свои управляющие влияния спинной и головной мозг реализуют через отделы периферической нервной системы или опосредованно, через гуморальные факторы: гормоны, другие биологически активные веще­ства, ферменты, изменения ионного состава крови и со­держимого клеток. Ведущее значение в гуморальном обес­печении управляющих импульсов нервных структур имеет гипофиз, тесно связанный с гипоталамусом и со всеми же­лезами внутренней секреции. Таким способом осуще­ствляется единое нервно-гуморальное управление вегета­тивными и двигательными функциями нашего организма.

4.15.9. Совершенствование систем управления в орга­низме человека в процессе онтогенеза. Ребенок рождается со всеми функциями, необходимыми ему для жизни на дан­ном этапе онтогенеза. Но многие мозговые структуры яв­ляются незрелыми, поэтому на первых этапах онтогенеза организм способен лишь на поддержание примитивных физиологических процессов жизнедеятельности. Характер­ной особенностью детского организма является довольно выраженная автономность в деятельности различных функциональных систем, относительно малое взаимодей­ствие центральных нервных структур (П. К. Анохин, А. М. Чернух, 1968), низкий уровень дублирования функ­ций и как следствие этого — их низкие резерные возмож­ности.

Все эти факторы, вместе взятые, обусловливают низ­кий уровень функциональной, или биологической, надеж­ности детского организма, под которой понимается спо­собность биологических систем от клетки до целостного организма функционировать в оптимальном для них режи­ме, несмотря на сложную мозаику меняющихся внешних условий и воздействий. А. А. Маркосян (1964) считал, что совершенствование биологической надежности всех без исключения функций организма лежит в основе его раз­вития. Естественно, что совершенствование регуляторных и управленческих функций мозга происходит «как часть целостного процесса онтогенеза во всех его аспектах — структурном, молекулярном, химическом и поведен­ческом» .

Большим недостатком систем управления детского ор­ганизма является также незрелость эндокринного звена управления. Как известно, окончательное созревание эндокринной системы происходит только в пубертатном периоде и до этого момента ЦНС не имеет надежного «союзника» в управлении физиологическими процессами человека.

Окончательное завершение морфологического и функ­ционального формирования всех уровней управления дея­тельностью организма человека завершается к 20—22 го­дам. Надежность их функционирования к этому возрасту достигает своей высшей степени, что обеспечивает физио­логическим процессам широкие адаптационные возмож­ности.