Добавил:
Upload Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:
биология семинар.docx
Скачиваний:
18
Добавлен:
02.09.2019
Размер:
57.81 Кб
Скачать

1. Постепенно ресурсы в виде «первичного бульона» истощались, и хемосинтез начал затухать, однако в ходе биохимической эволюции образовались более сложные органические вещества. Среди них появились и такие, что оказались способны осуществлять фотосинтез, т. е. использовать для синтеза необходимых клеточных веществ непосредственно энергию излучения Солнца, проникавшую в глубь воды. С включением этих веществ в состав существовавших клеток последние стали самостоятельно синтезировать свои клеточные материалы, и необходимость поглощать их извне отпала — клетки стали автотрофными. Полагают, что самые первые фотосинтезирующие клетки были лишены метаболизма, ведущего к образованию молекул кислорода; организмы, способные к фотосинтезу с выделением кислорода, подобные современным синезеленым водорослям, появились позже.Тогда количество кислорода в воде стало быстро расти, а вследствие десорбции (выделения) его в атмосферу она из восстановительной превратилась в окислительную. С данного момента началось постепенное накопление кислорода в атмосфере, и когда его концентрация стала равна 1% от современного уровня, победа аэробов над анаэробами стала окончательной. Соответствующий момент получил название 1й точки Пастера. Произошло это геологически внезапно. Описанные события происходили в архее около 2 млрд лет назад. Они вызвали огромные изменения в химии Земли, обеспечили быстрое распространение жизни и развитие эукариотических клеток. Свидетельством того служат разнообразные геологические формации, образовавшиеся в результате выпадения в осадок многих минералов, таких, как соединения железа. С ростом количества кислорода в атмосфере увеличивался также слой озона и, как следствие, уменьшался уровень ультрафиолетовой радиации, достигавшей поверхности Земли. Основные принципы эволюционной теории Ч. Дарвина. Сущность дарвиновской концепции эволюции сводится к ряду логичных, проверяемых в эксперименте и подтвержденных огромным количеством фактических данных положений: 1.В пределах каждого вида живых организмов существует огромный размах индивидуальной наследственной изменчивости по морфологическим, физиологическим, поведенческим и любым другим признакам. Эта изменчивость может иметь непрерывный, количественный, или прерывистый качественный характер, но она существует всегда. 2. Все живые организмы размножаются в геометрической прогрессии. 3. Жизненные ресурсы для любого вида живых организмов ограничены, и поэтому должна возникать борьба за существование либо между особями одного вида, либо между особями разных видов, либо с природными условиями. В понятие «борьба за существование» Дарвин включил не только собственно борьбу особи за жизнь, но и борьбу за успех в размножении. 4. В условиях борьбы за существование выживают и дают потомство наиболее приспособленные особи, имеющие те отклонения, которые случайно оказались адаптивными к данным условиям среды. Это принципиально важный момент в аргументации Дарвина. Отклонения возникают не направленно — в ответ на действие среды, а случайно. Немногие из них оказываются полезными в конкретных условиях. Потомки выжившей особи, которые наследуют полезное отклонение, позволившее выжить их предку, оказываются более приспособленными к данной среде, чем другие представители популяции. 5. Выживание и преимущественное размножение приспособленных особей Дарвин назвал естественным отбором. 6. Естественный отбор отдельных изолированных разновидностей в разных условиях существования постепенно ведет к дивергенции (расхождению) признаков этих разновидностей и, в конечном счете, к видообразованию. Главная заслуга Дарвина в том, что он установил механизм эволюции, объясняющий как многообразие живых существ, так и их изумительную целесообразность, приспособленность к условиям существования. Этот механизм — постепенный естественный отбор случайных ненаправленных наследственных изменений. Экзогенные и эндогенные эволюционные теории Экзогенные (эктогенетические) теории основаны на представлении о том, что эволюция обусловлена действием внешних факторов. Различают две основные группы экзогенных теорий. 1). Жоффруизм: эволюция обусловлена прямым, непосредственным влиянием среды обитания. В природе существует всеобщая целесообразность. Каждый вид приспособлен к определенным условиям обитания. Например, троглобионты утратили органы зрения, потому что глаза в темноте не нужны. Представители: Ж.-Б. Ламарк (1809), Э.Ж. Сент-Илер (1818), Ч.Р. Дарвин (1859), Э. Геккель (1860-е гг.).2).Мутационизм: внешние факторы (например, ионизирующее облучение) вызывают индуцированные мутации, что приводит к изменению видов. Эндогенные (автогенетические) теории основаны на представлении о том, что эволюция обусловлена внутренними причинами развития. 1). Ламаркизм – развитие обусловлено волевыми причинами, стремлением организмов к совершенствованию. 2). Дефризианство – развитие обусловлено спонтанными мутациями. Мутабильность – свойство всего живого, независимо от действия внешних факторов. Основатели: Сергей Иванович Коржинский (1899), Гуго де Фриз (1901). Генетические теории эволюции Генетические теории основаны на представлении о том, что эволюцию можно свести к изменению генетического материала. 1). Мутационизм и дефризианство (см. выше). 2). Гибридогенез. Основная причина эволюции – комбинативная изменчивость. Каждый гибрид – потенциальный родоначальник нового вида (Ян Лотси, голландский ботаник, сторонник полифилетических концепций, 1916). 3). Преадаптационизм, или теория «многообещающих уродов» – вначале новый признак возникает как уродство, но в изменившихся условиях этот признак становится полезным (французский генетик Л. Кено, начало ХХ века).4). Нейтрализм – теория, основанная на представлении о том, что подавляющее большинство мутаций нейтрально, не подвергается действию отбора и закрепляется в популяциях случайным образом (Мотоо Кимура, вторая половина ХХ века). Теории естественного отбора Теории естественного отбора основаны на представлении о том, что ведущим и направляющим фактором эволюции является естественный отбор. Детерминистские и стохастические теории Эволюционный детерминизм – это представление о том, что каждое эволюционное событие имеет одну причину и одно следствие. Философскую основу детерминизма создал Пьер Симон Лаплас (конец XVIII века). Эволюционный детерминизм тесно связан с концепциями преформизма, ортогенеза и номогенеза. Фатализм – крайняя форма эволюционного детерминизма: ничтожно малое воздействие на ранних этапах эволюции может иметь глобальные последствия в будущем. Стохастический эволюционизм – оперирует с вероятностями эволюционных событий. Одна и та же причина может привести к различным последствиям, а одно и то же эволюционное событие может иметь разные причины. Синтетические теории эволюции Синтетические теории эволюции – учитывают влияние разнообразных факторов на эволюционный процесс. К ним относится подавляющее большинство эволюционных теорий. Синтетические теории объясняют эволюционные изменения действием многих факторов.- большинство теорий ламаркистского толка - поздние взгляды Ч.Дарвина - ранний этап «современного синтеза»;- современный этап. Синтетическая теория эволюции. Наименьшей единицей эволюции является местная популяция. Основным фактором эволюции является естественный отбор. Эволюция носит дивергентный характер (конвергентная, параллельная). Эволюция носит постепенный поэтапный характер (иногда скачкообразный). Обмен аллелями и поток генов происходит только в пределах одного биологического вида. Макроэволюция идет путем микроэволюции. Вид состоит из множества соподчиненных единиц. Понятие вида неприемлемо к формам, не имеющим полового размножения. Эволюция осуществляется на основе изменчивости (т.н. тихогенез). Таксон имеет монофилитические возможности (происходит от одного предка). Эволюция непредсказуема.

2. Вид – качественный этап эволюционного процесса. Критерии вида.

Вид – это группа морфологически сходных организмов, имеющих общее происхождение и потенциально способных к скрещиванию между собой в естественных условиях. Критерии вида: морфологический (предполагает описание внешних (морфологических) признаков особей, входящих в состав определенного вида) физиологический (заключается в сходстве жизненных процессов, в первую очередь в возможности скрещивания между особями одного вида с образованием плодовитого потомства; между разными видами существует физиологическая изоляция) химический (позволяет различить виды по биохимическим параметрам (состав и структура определенных белков, нуклеиновых кислот и других веществ); известно, что синтез определенных высокомолекулярных веществ присущ лишь отдельным группам видов)  (каждый вид может существовать только в определенных условиях, выполняя соответствующую функцию в определенном биогеоценозе) географический (основан на том, что каждый вид занимает определенную территорию или акваторию. Иными словами, каждый вид характеризуется определенным географическим ареалом) генетический (основан на различии видов по кариотипам, т. е. по числу, форме и размерам хромосом)

3. Признаки популяции. Популяция – свободно скрещивающаяся группа. Панмиксная группа представляет собой репродуктивную единицу. Популяция представляет собой экологическую единицу. Особи генетически сходны по экологическим требованиям. Популяция – группа особей одного вида, достаточно долго населяющих определенную территорию, свободно скрещивающихся между собой в естественных условиях и дающих плодовитое потомство. Величина популяции нестабильна. Реальные популяции различны по форме и числу особей. Структура популяции. - пространственная конфигурация; - система размножения; - скорость миграции. В зависимости от пространственной конфигурации выделяют: - большие непрерывные популяции (десятки и сотни километров). - мелкие колониальные популяции (соответствуют островному типу). В системе размножения большие диапазоны значений. - аутогамные популяции - размножаются путем самооплодотворения. - аллогамные популяции – размножаются путем перекрестного оплодотворения. В аутогамных - преобладают гомозиготные организмы, доля гетерозигот мала. Аллогамные популяции характерны для всех животных и некоторых растений. Состав аллелей определяется мутациями и, в большинстве своем, рекомбинациями генов. Т.к. потомство происходит благодаря скрещиванию, доля гетерозигот велика. Числа генотипов достигают значений, характерных для закона Харди – Вайнберга. Пока факторы эволюции не подействуют, соотношения сохраняются. Факторы микроэволюции вызывают хромосомные аберрации, мутации и другие изменения – это основной фактор эволюции.

4. Элементарный эволюционный процесс – изменение генотипического состава популяций.

Популяция в данном выше определении является элементар­ной эволюционной структурой. Элементарным же эволюционным явлением должно считаться наследственное изменение этой эво­люционной структуры. Для его формулировки необходимо рас­смотреть и в общих чертах представить генетическую структуру популяций.

Так как у всех живых организмов постоянно протекает спон­танный мутационный процесс, всякая существующая в течение ряда поколений совокупность особей неизбежно будет гетерогенна по своему генетическому составу: гомогенными могут быть лишь «свежие», только что образовавшиеся чистые линии и кло­ны. Популяции, даже если они фенотипически относительно од­нородны, представляют собой, таким образом, весьма гетероген­ную смесь различных генотипов.

При постоянстве и невысокой интенсивности давления раз­личных факторов на популяцию ее генотипический состав, неиз­бежно флуктуируя, может оставаться в среднем статистически довольно неизменным в течение более или менее длительного вре­мени. Если, однако, популяция испытывает интенсивное давление какого­либо фактора (или достаточно длительное неинтенсивное давление без изменения его вектора), то неизбежно должно на­ступить смещение или изменение в генотипической смеси, обра­зующей популяцию (в генофонде). Если появление новых (или изменение интенсивности старых) давлений тех или иных факто­ров на популяцию будет достаточно интенсивно и длительно, то генофонд, или генотипический состав популяции, изменится так­же на достаточно длительное время: произойдет эволюционно зна­чимое генетическое изменение популяции.

Таким образом, элементарным эволюционным явлением нужно считать длительное и векторизованное изменение генотипического состава популяции. Совершенно ясно, что без таких генетиче­ских изменений популяции невозможно начало и протекание эво­люционного процесса, хотя элементарное эволюционное явление в только что сформулированном смысле само по себе еще отнюдь не является эволюционным процессом.

Таким образом, элементарной эволюционной структурой явля­ется популяция, а элементарным эволюционным явлением — из­менение ее генотипического состава. Думается, что данные выше формулировки понятий «популяция» и «изменение ее генотипиче­ского состава» являются теоретически достаточно строгими и од­нозначными и в этом смысле удовлетворительными на период предвидимого развития микроэволюционного учения.

Однако уже здесь мы сталкиваемся с явлением, с которым будем иметь дело и далее: в комплексных природных явлениях мы всегда встречаемся с нечеткостью и «размазанностью» границ. Это касается особенно всех тех структур и явлений, которые по самой природе своей динамичны и постоянно флуктуируют и ме­няются в пространстве и времени. Таковыми являются и попу­ляции, и изменения их генотипического состава. Поэтому, не­смотря на достаточную строгость теоретических определений и формулировок, необходимо большое число точных описаний попу­ляций, их генотипического состава, флуктуации и векторизован­ных изменений этого генотипического состава во времени в кон­кретных природных условиях. При этом нельзя забывать, что в каждом данном отрезке времени подобно видам и популяции могут находиться in statu nascendi (в процессе становления): конкретная популяция может находиться в состоянии разделения на две или несколько популяций, отделяющихся друг от друга существующими или возникающими изоляционными барьерами. То же самое может касаться и протекания во времени измене­ний их генотипического состава, которое, кстати, неизбежно бу­дет сопровождать и всякое популяционное новообразование. Поэтому, песмотря на естественную «текучесть» границ, всё же йри изучении в анализе конкретных природных ситуаций необходимо исходить из строгих теоретических формулировок.

5. Факторы эволюции. Мутационный процесс. Поток генов. Дрейф генов. Естественный отбор. Мутационный процесс и поток генов создают изменчивость. Дрейф генов и естественный отбор ее сортируют, работают над ней и определяют ее судьбу. Мутационный процесс. Каждый мутантный аллель впервые появляется очень редко. Если он нейтрален – происходит элиминирование. Если полезен – накапливается в популяции. Поток генов. Новый ген может проявиться только в результате мутации, но популяция может его получить при иммиграции носителя данного гена из другой популяции. Поток генов – перенос генов из одной популяции в другую. Поток генов можно считать запаздывающим эффектом эволюционного процесса. Носители потока генов различны. Естественный отбор слагается из разных процессов: - движущий (направленный, прогрессивный) отбор – установлен Ч.Дарвином. - стабилизирующий. - дизруптивный (разрывающий). Движущий отбор – направленный отбор, при котором популяция изменяется вместе со средой обитания. Возникает при постепенном изменении популяции вместе со средой. Стабилизирующий отбор – отбор, возникающий, когда среда не меняется, популяция же хорошо адаптирована, элиминируются крайний формы, численность растет. Дизруптивный отбор – отбор, при котором происходит элиминирование средних форм, а сохраняются крайние варианты. Генетический полиморфизм. Чем полиморфнее популяция, тем легче идет процесс видообразования. Дрейф генов. Выполнение закона Харди – Вайнберга возможно только в идеальных популяциях. В малых популяциях есть отклонения от этого распределения. Случайные изменения генотипов и частот аллелей при переходе из одного поколения в другое поколение – дрейф генов, который характерен для малой популяции. Популяционная система состоит из ряда изолированных колоний; популяция имеет большой размер, затем сокращается и вновь восстанавливается за счет выживших особей; большая популяция дает начало нескольким колониям. Особи – родоначальницы образуют колонии.