5. Механизмы образования условных рефлексов.

Условные рефлексы образуются при возникновении в коре полушарий головного мозга двух очагов возбуждения: один – в ответ на действие условного, а другой – на действие безусловного раздражителя. При сочетании действия этих раздражителей между возникшими очагами возбуждения устанавливается временная связь, которая от опыта к опыту становится все более прочной. Такую связь в коре полушарий мозга И.П. Павлов называл замыканием и им объяснил механизм образования условного рефлекса.

Образование временной связи происходит по принципу доминанты. Очаг возбуждения от безусловного раздражителя всегда сильнее, чем от условного, т. к. безусловный раздражитель всегда биологически более значим для животного. Этот очаг возбуждения является доминантным. Более сильный очаг возбуждения от безусловного раздражения притягивает к себе возбуждение от очага условного раздражения. Степень его возбуждения будет возрастать.

Доминантный очаг обладает свойством длительного, устойчивого существования. Следовательно, условное и безусловное возбуждения длительное время будут взаимодействовать между собой.

Если возбуждение прошло по каким-либо нервным центрам, то в следующий раз оно по этим путям пройдет значительно легче. В основе этого лежит во-первых, явление суммации возбуждений, а во-вторых, явление “проторения пути”, сопровождающееся:

• длительным повышением возбудимости синаптических образований;

• изменением белковых цепей, накоплением РНК, изменением количества медиатора в синапсах, активацией образования новых синапсов.

Следовательно, создаются структурные предпосылки к движению возбуждения по определенным путям. Теперь возбуждение из зоны коркового представительства условного рефлекса направится по проторенному пути и вызовет проявление условно-рефлекторной реакции.

Существует и другое представление о механизме формирования временной связи. В основе этого представления лежит способность нейронов отвечать на раздражения разных модальностей, т. е. явление полисенсорной конвергенции. Существование нейронов, на которых конвергируют возбуждения от разных анализаторов, позволяет думать, что процесс установления временных связей происходит не за счет объединения различных участков коры, а за счет интеграции возбуждений на уровне одного нейрона — нейроны коры могут интегрировать условное и безусловное возбуждения. Условное и безусловное возбуждения, доходя до нейронов, фиксируется в них в виде прочных химических соединений, образование которых и представляет собой механизм замыкания условно-рефлекторной связи. Такая теория механизма замыкания временной связи получила, название конвергентной теории.

Стадии и механизм условного рефлекса. Процесс формирования классического условного рефлекса проходит три основные стадии:

• Стадия прегенерализации - кратковременная фаза, которая характеризуется выраженной концентрацией возбуждения в проекционных зонах коры коры условного и безусловного раздражителей.и отсутствием условных поведенческих реакций.

• Стадия генерализации, в основе которой лежит процесс «диффузного» распространения (иррадиации) возбуждения. Это феномен, который возникает на начальных этапах выработки условного рефлекса. Требуемая реакция в этом случае вызывается не только подкрепляемым стимулом, но и другими, более или менее близкими к нему. Во время стадии генерализации условные реакции возникают на сигнальные и другие раздражители (явление афферентной генерализации), а также в интервалах между предъявлениями условного стимула.

Начальная стадия образования условного рефлекса состоит в формировании временной связи не только на данный конкретный условный раздражитель, но и на все родственные ему по характеру стимулы. Нейрофизиологический механизм заключается в иррадиации возбуждения из центра проекции условного раздражителя на нервные клетки окружающих проекционных зон, близких в функциональном отношении клеткам центрального представительства условного раздражителя, на который образуется условный рефлекс. Чем дальше от начального исходного очага, вызванного основным стимулом, подкрепляемым безусловным стимулом, находится зона, охваченная иррадиацией возбуждения, тем меньше вероятность активации этой зоны. Следовательно, на начальной стадии генерализации условного возбуждения, характеризуемой обобщенной генерализованной реакцией, условно-рефлекторный ответ наблюдается на сходные, близкие по смыслу стимулы как результат распространения возбуждения из проекционной зоны основного условного стимула.

• Стадия специализации. По мере подкрепления условного стимула межсигнальные реакции угасают и условный ответ возникает только на сигнальный раздражитель. Объем распространения биопотенциалов уменьшается.

По мере укрепления условного рефлекса процессы иррадиации возбуждения сменяются процессами концентрации, ограничивающими очаг возбуждения только зоной представительства основного стимула. В результате наступает уточнение, специализация условного рефлекса. На конечной стадии упроченного условного рефлекса происходит концентрация условного возбуждения: условно-рефлекторная реакция наблюдается лишь на заданный стимул, на побочные близкие по смыслу раздражители — прекращается. На стадии концентрации условного возбуждения происходит локализация возбудительного процесса только в зоне центрального представительства условного стимула (реализуется реакция лишь на основной стимул), сопровождаемая торможением реакции на побочные стимулы. Внешним проявлением этой стадии является дифференцирование параметров действующего условного стимула — специализация условного рефлекса.

Скорость образования УР зависит от индивидуальных особенностей животного, от частоты раздражения, от функционального состояния самой коры и ее участков, от соотношения силы безусловных и условных раздражителей, от окружающей обстановки и происходящих в ней изменений.

Первоначально И.П.Павлов предполагал, что условный рефлекс образуется на уровне "кора -подкорковые образования". В более поздних работах он объяснял образование условно-рефлекторной связи образованием временной связи между корковым центром безусловного рефлекса и корковым центром анализатора. В качестве главных клеточных элементов механизма образования условного рефлекса в этом случае выступают вставочные и ассоциативные нейроны коры больших полушарий, а в основе замыкания временной связи лежит процесс доминантного взаимодействия между возбужденными центрами. Данные современной нейрофизиологии указывают на возможность разных уровней замыкания: "кора-кора", "кора-подкорковые образования", "подкорковые образования-подкорковые образования". Э.А.Асратян, изучая безусловный рефлекс, высказал гипотезу о структуре условного рефлекса как процесса синтеза безусловный рефлексов.