5. Цикл хетча - слека або с4-шлях фотосинтезу

С₄ – шлях фотосинтезу у 50-60 роках в рослин жаркого клімату. Спочатку у кукурудзи помітили, що на відміну від рослин С₃ при короткочасному освітленні в дослідах з міченими він виявляється в складі незвичних продуктів фотосинтезу – 4 вуглецевих органічних кислот – яблучної та аспарагінової. Вирішальне значення у відкритті шляху С₄ мали дослідження австралійських вчених Хетча та Слека, на честь яких С₄ – тип фотосинтезу називають також циклом Хетча – Слека.

Вони встановили, що шлях С₄ включає в себе 2 реакції карбоксилювання і, що ці реакції просторово з’єднані. Специфічність механізму С₄ – шляху фотосинтезу зумовлені особливостями анатомічної будови листків С₄ – рослин.

У протилежність циклу Кальвіна у клітинах мезофілу С₄ – рослин акцептором СО₂ виступає три вуглецева сполука – фосфоенолпіровиноградна кислота (фосфоенолпіруват). Тому першим продуктом асиміляції є щавлевооцтова кислота, яка має чотири вуглецевих атоми. Звідси і друга назва циклу – С₄. Цю реакцію каталізує фермент фосфоенолпіруват – карбоксилаза, яка міститься не у хлоропластах, як рибулозодифосфаткарбоксилаза, а в цитоплазмі клітини мезофілу. Фосфоенолпіруват – карбоксилаза має високу спорідненість до СО₂, тому фотосинтез може відбуватися при майже закритих продихах, що характерно для рослин жаркого клімату.

СН2								СООН
С		ОР						СН2
				СО2 + Н2О
СООН								С		О
фосфоенол-піруват
								СООН
						щавлевооцтова кислота

Утворена щавлевооцтова кислота проникає в хлоропласти клітин, де відновлюється в яблучну кислоту (малат) за рахунок НАДФ∙Н₂, утвореного в світловій фазі фотосинтезу. Каталізує реакцію фермент малатдегідрогеназа, яка активується світлом.

СООН						СООН
СН2						СН2
			НАДФ∙Н2
С		О		Н		С		ОН	+	НАДФ
СООН						СООН
ЩОК						Яблучна кислота

В присутності NH₄⁺ щавлевооцтова кислота може перетворюватися в аспарагінову амінокислоту. На утворенні яблучної та аспарагінової кислоти закінчується стадія першого карбоксилювання.

Наступна стадія декарбоксилування є дуже важливою: яблучна кислота (або аспарагінова, залежно від виду рослин) з хлоропластів клітин мезофілу проникає крізь плазмодесми у хлоропласти клітин обкладинки судинного пучка. Саме тут яблучна кислота розкладається на піровиноградну кислоту і СО₂ – відбувається декарбоксилування, а потім утворена СО₂ знов вступає в карбоксилювання, але вже у циклі Кальвіна. Аспарагінова кислота у хлоропластах клітин спочатку дезамінується до щавелевооцтової кислоти, яка потім також декарбоксилюється з утворенням піровиноградної кислоти.

СООН

СН3

СН2

С

О

+

НАДФ+

СО2

+

+

НАДФ∙Н2

Н

С

ОН

СООН

СООН

ЩОК ПВК

Піровиноградна кислота по плазмодесмах проникає у хлоропласти клітин мезофілу, де реагує з АТФ з утворенням фосфоенолпіровиноградної кислоти. У свою чергу ФЕП карбоксилюється з утворенням ЩОК і цикл замикається:

СН3

СН2

С

О

С

ОР

+

АТФ

+

АМФ

+

ФФп

СООН

СООН

ПВК

ФЕП

Оскільки кожна молекула СО₂ у С₄-рослин повинна зв’язуватися двічі, затрати енергії при С₄-фотосинтезі вдвічі більші, ніж при фотосинтезі С₃.

Рослини С₄ більш врожайні в посушливих умовах тропічної зони, бо у них вища максимальна швидкість фіксації СО₂, вони ефективніше використовують високу інтенсивність освітлення, мають сприятливіше відношення випаруваної води до продукції сухої речовини, краще переносять посуху. Однак в прохолодних і більш вологих районах помірної зони рослини С₃ успішно конкурують з рослинами С₄, бо їм не потрібна додаткова енергія для дворазової фіксації СО₂, що дає їм деяку перевагу в умовах меншого освітлення. За продуктивністю рослин С₃ і С₄ рівні в умовах, де багато СО₂ і води.

До рослин С₃ належать – пшениця, жито, овес, ячмінь, рис, цукрові буряки, картопля, бобові. До групи С₄-рослин належать багато видів з родини айстрових, деякі види осокових, лободових, молочайних, кукурудза, різні види проса, багато злісних бур’янів – щириця, куряче просо.