2. Фотосинтетичні пігменти.

Основними пігментами фотосинтезуючих клітин вищих рослин є хлорофіли і каротиноїди. Вищі рослини містять дві форми хлорофілу – хлорофіл а (C₅₅H₇₂O₅N₄Mg) і хлорофіл в (C₅₅H₇₀O₆N₄Mg). Хлорофіли являються складними ефірами дикарбонової хлорофілі- нової кислоти з 2 спиртами - фітолом і ментолом. В молекулах хлорофілу є 4 пірольних кільця у якого 4 центральних атоми азоту зв’язані з іоном Мg. Бічний ланцюг представлений залишком спирту фітону. Хлорофіл в відрізняється від хлорофілу а тим, що у нього до другого із кілець приєднана не метальна група – СН₃, а альдегідна СОН.

Крім хлорофілів, в хлоропластах містяться оранжево – жовті пігменти – каротиноїди, серед яких переважає β – каротин (С₄₀Н₅₆) і його кисневі похідні – лютеїн, зеаксантин, віолоксантин. Ці пігменти являються додатковими і використовують ту частину спектру, яка не поглинається хлорофілом. Крім того, вони виконують захисну функцію – попереджують розпад хлорофілу, який може проходити під дією кисню. Фотосинтез складається із процесів двох різних типів – світлової реакції, яка безпосередньо зв’язана з використанням світла і темнової, при якій фотосинтез може йти без світла. Пігменти хлорофілу поглинають червоний колір різної довжини, зокрема хлорофіл а – 700 нм, а хлорофіл в – 680 нм.

В 1918 р було доведено, що фотосинтез не потребує непереривного освітлення, а складається із реакцій двох типів – світлової і темнової.

В якості окислювачів використовують велику кількість речовин, але жодна з них не може відновити СО₂ до рівня вуглеводів. І тільки в 1956 році доказано, що такими властивостями володіє відновлений НАДФ∙Н, який утворюється на світлі в хлоропластах.

2Н₂О + НАДФ + світло 2НАДФ∙Н + 2Н⁺ + O₂

х лорофіл

Було доказано, що одним із кінцевих продуктів світлових реакцій є НАДФ∙Н, який під час темнових реакцій може здійснити відновлення СО₂. Також було встановлено, що хлоропласти на світлі можуть каталізувати реакцію фосфорилювання АДФ з утворенням АТФ.

АДФ + Н₃РО світло АТФ + Н₂О

х лорофіл

В результаті цих досліджень сформувалась уява про світлові і темнові реакції фотосинтезу, яку можна зобразити такою схемою:

Н ₂О СО₂

Світлові реакції світло темнові реакції

О₂ хлорофіл вуглевод

В процесі світлових реакцій проходить фотоліз води і виділення молекулярного кисню. Крім того, світлова енергія витрачається на відновлення НАДФ⁺ і на фосфорилювання АДФ, а утворені при цьому НАДФ∙Н і АТФ використовуються потім в темнових реакціях для відновлення СО₂ до рівня вуглеводів.

3. Світлова фаза фотосинтезу.

Фотосинтез складається із 2 типів реакцій. В процесі світлової фази фотосинтезу відбувається світлової енергії в хімічну, яка накопичується у вигляді АТФ і відновленого НАДФ∙Н₂. Ця енергія нагромаджується у вигляді макроергічних зв’язків, при розриві вивільняється 10 -14 ккал, а при розриві звичайного – 2 ккал.

В зв’язку з тим, що в рослині є 2 фотосистеми перетворення світлової енергії або фотофосфорилювання або ж синтез АТФ відбувається шляхом циклічного і нециклічного фотофосфорилювання, яке було відкрите американським ученим Арноном.

а) циклічне фосфорилювання

В циклічному фотофосфорилювання приймає участь фотосистема I, яка складається з хлорофілу а, який засвоює промені 700 нм. Є молекула хлорофілу, або фотосистема I на яку потрапляє світлова енергія ( молекула складається з ядра, навколо якого рухаються електрони), один електрон піднімається на вищий енергетичний рівень і фіксується фередоксином ( це залізовміщуючий білок) залізо може мати різну валентність Fe² ↔ F⁺³ перенос електронів змінює валентність заліза. Система цитохромів повертається до першоначального рівня і забезпечує утворення двох молекул АТФ. Перетворення світлової енергії в хімічну здійснюється за допомогою транспорту електрона, що відбувається в мембранах тилакоїду. Оскільки даний цикл може повторюватися, то дане фосфорилювання називається циклічним.

Реакція циклічного фотофосфорилювання:

А ДФ + Н₃РО₄ ^hv АТФ

_{хлорофіл}

б) Нециклічне фосфорилювання

Світло одночасно попадає на 2 фотосистеми ( хлорофіл а - ФС I і хлорофіл в - ФС II), в обох випадках відбувається збудження електронів. У фотосистеми II електрон фіксується пластохіноном, потім за допомогою цитохромів електрон транспортується на ФС I. Частина світлової енергії, яка поглинається ФС II витрачається на фотоліз води, утворюється протон водню, іон ОН і електрон, саме цей електрон направляється на місце втраченого у ФС II. В результаті конденсації із двох ОН утворюється пероксид водню Н₂О₂, який є шкідливим. Але завдяки ферменту каталази пероксид водню розщеплюється на воду і кисень.

Під час нециклічного фосфорилювання утворюється два види сполук – АТФ і НАДФ • Н₂. Перша - при русі електрона від ФС II до ФС I, а друга – від ФС I до зовнішнього боку тилакоїдів. У зв’язку з тим, що при нециклічному фосфорилювання працюють одночасно обидві фотосистеми, за один прохід електронів утворюється 4 молекули АТФ і 2 молекули НАДФ • Н₂. АТФ слугує джерелом енергії, а НАДФ • Н₂ – джерелом енергії і водню для відновлення СО₂ до рівня вуглеводів у реакціях темнової стадії фотосинтезу.

Нециклічне фосфорилювання зображується сумарним рівнянням:

Н₂О + НАДФ⁺ + 2АДФ + 2Ф_н світло ½ О₂ + НАДФ∙Н₂ + Н₂ + 2АТФ

х лорофіл

Н₂0 → Н⁺ + е + ОН

2ОН → Н₂0₂ ^{каталаза}→ Н₂0 +1/2 О↑

Утворенні в процесі фотосинтетичного фосфорилювання АТФ і НАДФ∙Н₂ можуть використовуватися для різноманітних реакцій, які проходять в клітині. Основні реакції, для яких витрачається енергія цих сполук – це асиміляція вуглекислоти і її відновлення до вуглеводів.

Після світлової фази її продукти – АТФ і НАДФ∙Н₂ використовуються у реакціях темнової фази фотосинтезу для перетворення СО₂ у вуглеводи. Назва „темнова фаза” не відповідає дійсності і має більш історичний характер, оскільки світло і в цій фазі використовується для активізації ряду ферментів. Цю фазу називають також „біохімічною” або „ферментативною”, бо темнові реакції контролюються ферментами. Основний процес фіксації вуглецю – це цикл Кальвіна, який названий на честь вченого, який відкрив цей цикл. Інакше цей процес ще називають „шлях С₃”. Рослини, у яких відбуваються тільки реакції цього циклу називають „С₃ - рослинами”. Ці рослини поширені у країнах помірного клімату, оптимальна денна температура для фіксації СО₂ у них становить від 15 до 25°С. Інші варіанти цього процесу – це С₄-шлях і цей процес ще називають метаболізмом органічних кислот за типом товстянкових. Рослини, що здійснюють С₄-фотосинтез також приймають участь в циклі Кальвіна, але процес перетворення СО₂ у вуглеводи у таких рослин включає також інші реакції, які специфічні для кожного типу рослин.