Мук030асс0циир0ванная лимфоидная ткань

Не менее 50% всех вышедших в ткани лимфоцитов свя­зано со слизистыми оболочками. Так как слизистые — одно из основных мест проникновения ино­родного материала в организм. Известно, в частности, что общая поверхность слизистых оболочек организма человека в 400 раз больше, чем площадь поверхности его тела.

Желудочно-кишечный тракт. ЖКТ-МАЛТ состоит из двух типов лимфоидной ткани — организованной и диффузной. Пример организованной ЖКТ-МАЛТ — лимфоидные агре­гаты, в частности, пейеровы бляшки.

 Рис. 19. Лимфоидные узелки в стенке аппендикса. Поперечный срез. 1-стенка аппендикса; 2-лим-фоидные узелки; 3-эпителиальный покров.

Рис.20. Лимфоидные узелки и лимфоидная бляшка в стенке тонкой кишки. I-Лимфоидные узелки; 2-лимфоидная бляшка.

Это аналоги лимфа­тических фолликул лимфатических узлов, в которых также происходят первичный процессинг и представление антиге­на. Транспорт антигенов из просвета ЖКТ в субэпителиаль­ное пространство осуществляется специализированными М (мембранными) -клетками. Далее антигены направляются к дендритным клеткам, которые представляют их Т- или В-лимфоцитам обычным образом. Но дендритные ДК обна­руживаются и непосредственно между клетками эпителия ЖКТ, где они могут прямо перехватывать антигены из про­света ЖКТ. Хотя способность перехватить и распознать анти­ген необходима для развития адаптивного иммунного ответа, некоторые патогены, например бактерии рода Salmonella, используют встроенные в эпителий ЖКТ дендритные ДК как «ворота» для проникновения в организм.

Большая часть В-лимфоцитов ЖКТ-МАЛТ специализи­рована на продукции IgA. Иммунная память В-клеточного типа развивается в зародышевых центрах. Покинувшие фол­ликулы лимфоциты с током крови попадают в диффузную лимфоидную ткань lamina propria, где затем и обнаруживают большинство IgA-продуцирующих плазматических клеток. Здесь же присутствуют CD8+ ,Т-лимфоциты, NK-клетки и тучные клетки. Преимущественное возвращение лимфоидных клеток ЖКТ-МАЛТ обратно в ЖКТ-МАЛТ обусловлено наличием на их поверхности и на поверхности эндотелия кровеносных сосудов специальных молекул.

Иммуноглобулин А. В-лимфоциты из диффузной лимфоид­ной ткани lamina propria продуцируют основную часть IgA, присутствующего в организме. IgA существует в форме димера, образу­емого двумя молекулами этого глобулина, которые связаны друг с другом так называемой J (от joining) — объединяющей связью. От протеолитического разру­шения димерные молекулы IgA предохраняет секреторный фрагмент, присоединяемый к ним полимерным Ig-рецептором эпителиальных клеток.

Глотка. Лимфоидные бляшки в этом уязвимом органе рас­положены в глоточных и нёбных миндалинах. Кроме того, лимфоциты МАЛТ присутствуют в слюнных железах.

 Рис. 21. Небная миндалина (tonsilla palatina). Поперечный разрез. 1-слизистая оболочка; 2-многослойный плоский эпителий; 3-околоузелковая лимфоидная ткань; 4-лимфоидные узелки; 5-просвет крипты.

Лёгкие. Лёгочные альвеолы хорошо защищены от про­никновения в них посторонних антигенов направленным наружу током слизи, который поддерживается колебаниями ресничек эпителия, откашливанием и отхаркиванием («эска­латор слизи»). Диффузная лимфоидная ткань присутствует в бронхах (верхние дыхательные пути), но она не обнаружена в стенках альвеол (нижние дыхательные пути). Однако при необходимости (развитии инфекции) лимфоциты быстро мигрируют и в альвеолы.

Кожа. Антигены, проникшие через кожу, захватываются клетками Лангерганса. Эти клетки затем мигрируют в региональный лимфатический узел, где скапливаются в Т-клеточной области.

Таким образом в периферических лимфоидных органах антигенпредставляющие клетки, Т- и В‑лимфоциты участвуют в иммунном ответе, здесь образуются эффекторные клетки и клетки памяти. В периферических органах происходят как антигеннезависимая, так и антигензависимая пролиферация и дифференцировка лимфоцитов. Как правило, лимфоциты впервые контактируют с Аг именно в периферических лимфоидных органах.

 Клоны и циркуляция лимфоцитов. В организме здорового человека в процессе лимфопоэза образуется более 109 разновидностей однородных клонов лимфоцитов (как B-, так и T-лимфоцитов). При этом каждый клон экспрессирует только один вид специфического антигенсвязывающего рецептора. Лимфоциты постоянно циркулируют с кровью и лимфой как между различными лимфоидными органами, так и во всех других органах и тканях организма. Именно при циркуляции лимфоцитов реализуется функция иммунологического надзора.