Организация нервной системы и поведение. Онтогенетический аспект.
В ходе индивидуального развития организмов имеют место те же взаимоотношения формирующейся в онтогенезе нервной системы с соответствующими поведенческими реакциями, за осуществление которых она ответственна (иными словами, та организация мозга, на основе которой формируется ответ на внешние воздействия, преформирована в организме).
Уже на ранних этапах эмбриогенеза движения зародыша имеют нейрогенное происхождение…. Двигательная активность зародыша на начальных этапах эмбриогенеза самогенерируется в центральной нервной системе….
Формирование синаптических связей по всей нервной системе позвоночных животных организуется внутренними силами развития без помощи обучения. Иными словами, существует так называемый дофункциональный период развития нервной ткани, т.е. нейронные системы дифференцируются до того, как они начали функционировать и независимо от функций, так что в определенный период развития организма формирование структуры предшествует функции. … Следователно, способность к выполнению определенных поведенческих актов и к обучению преформированы в структуре нервных сетей, сформировавшейся в ходе индивидуального развития на основе морфогенетических закономерностей.
В то же время функционирование необходимо для, так сказать, дозревания развивающихся систем нейральных ансамблей, и функциональный период очень важен для их окончательного оформления. Известно, например, что у котят первые три недели жизни до после открытия глаз составляют критический период для развития зрительных проводящих путей. Показано, например, что при содержании котят в этот период в полной темноте их зрительная система должным образом не развивается, котята видят, но не способны координировать свои движения, пользуясь зрением, обходить препятствия или различать глубину. Полная темнота не обязательна, поскольку сходный эффект, хотя и менее выраженный, можно получить, надев на растущего котенка большой бумажный воротник, не позволяющий ему видеть собственное тело. Подобные дефекты поведения обусловлены нарушениями в организации мозговых структур. Если, например, выращивать котят в условиях, где единственным сложным зрительным стимулом будет рисунок из вертикальных белых и черных полос, то зрительная кора приобретает повышенную чувствительность к вертикальным линиям, но практически не реагирует на горизонтальные. Таким образом, под влиянием сенсорного опыта в период развития котят характер связей в их зрительной системе изменяется таким образом, что количество клеток, реагирующих на часто воздействующие стимулы, возрастает, а доля клеток, чувствительных к редким стимулам, уменьшается. Можно, следовательно говорить, что функциональный период развития характеризуется своеобразной способностью зрительной системы к самоорганизации, зависимой от активности.
В целом, специфика поведенческих реакций и уровень их сложности определяются сложившимися в процессе эволюции и формирующимися в ходе индивидуального развития особенностями организации нервной системы и характером взаимодействия составляющих ее компонентов (нейронные ансамбли, модули).
У различных беспозвоночных нейроны и синапсы устроены в основном так же, как и у человека. Эволюционное развитие нервной системы выражалось в увеличении числа нервных клеток (нейронов), в дифференциации формы нейронов и их функциональной специализации, в усложнении межнейронных связей, в группировке нейронов с образованием узлов и, наконец, в централизации нервной ткани. Среди беспозвоночных наиболее развита нервная система у членистоногих (насекомых, пауков, крабов, омаров) и у головоногих моллюсков (у кальмаров и осьминогов наблюдается цефализация, т.е. развитие головной капсулы, в которой сконцентрированы нейроны, управляющие поведением организма). У этих животных, кроме головного мозга, развивается нервный тяж, аналогичный спинному мозгу позвоночных. У кольчатых червей и у примитивных представителей членистоногих имеется по паре ганглиев в каждом сегменте тела, а у более высокоорганизованных ганглии сливаются в общий ганглий. Особенно высокого развития у членистоногих достигают органы чувств - сложные глаза, органы химического чувства, механорецепторы, органы слуха и др. Головной мозг и ганглии включают огромное число вставочных нейронов, выполняющих интегративные функции.
В связи с выходом на сушу и разнообразием форм поведения у позвоночных животных продолжается усложнение нервной подсистемы. У позвоночных нервный тяж расположен на спинной стороне тела и имеет центральную полость, тогда как у беспозвоночных нервная цепочка расположена на брюшной стороне, под пищеварительным трактом и не имеет полости внутри. У рыб, амфибий, рептилий, птиц и млекопитающих нервная трубка заключена в позвоночный столб, а из переднего отдела нервной трубки образуются отделы головного мозга, заключенные в черепную коробку. Начиная с амфибий, формируется кора головного мозга, наибольшего развития достигая у млекопитающих, особенно у человека. Основной план развития и строения нервной системы у всех позвоночных сходен, различия же касаются, главным образом, развития отдельных частей головного мозга и размеров последнего по отношению к размерам спинного мозга, формирования тесной связи между гипоталамусом и гипофизом.