Дробление

В результате оплодотворения образуется зигота, которая начинает дробиться. Дробление сопровождается митотическим делением. Нет роста клеток и объем зародыша не изменяется. Это происходит потому, что между делениями в короткой интерфазе отсутствует постмитотический период, а синтез ДНК начинается в телофазе предшествующего митотического деления. Клетки, образующиеся в процессе дробления, называют бластомерами, а зародыш – бластулой.

Типы дробления зависят от количества и распределения желтка в яйцеклетках. Дробление может быть: полным равномерным, полным неравномерным, неполным дискоидальным и неполным поверхностным.

Полное равномерное дробление характерно для изолецитальных яиц, например, ланцетника. Ядро зиготы делится митозом на два, затем делится цитоплазма. Борозда дробления проходит по меридиану, образуя два бластомера. Затем снова делится ядро, и на поверхности зародыша появляется вторая борозда дробления, идущая по меридиану перпендикулярно первой. образуются 4 бластомера. Третья борозда проходит по экватору и делит его на 8 частей. Затем происходит чередование меридионального и экваториального дроблений. Чисто бластомеров увеличивается. Зародыш на стадии 32 бластомеров называют морулой. Дробление продолжается до образования зародыша, похожего на пузырёк, стенки которого образованы одним слоем клеток, называемым бластодермой. Бластомеры расходятся от центра зародыша, образуя полость, которая называется первичной (или бластоцелью). Бластомеры имеют одинаковые размеры. В результате такого дробления образуется целобластула.

Полное неравномерное дробление характерно для телолецитальных яиц с умеренным содержанием желтка, например, для яиц лягушки. Первая и вторая борозды дробления проходят по меридианам и полностью делят яйцо на 4 части. Третья борозда смещена в сторону анимального полюса, где нет желтка. Бластомеры имеют неодинаковую величину: на анимальном полюсе они меньше (микромеры), на вегетативном – больше (макромеры). Желток затрудняет дробление, поэтому у макромеров оно идет медленнее, чем у микромеров. Стенка бластулы состоит из нескольких рядов клеток. Первичная полость мала и смещена к анимальному полюсу. Образуется амфибластула.

Неполное дискоидальное дробление характерно для телолецитальных яиц с большим содержанием желтка, например для яиц рептилий и птиц. Дробление идёт только на анимальном полюсе. Первая и вторая борозды дробления проходят по меридиану перпендикулярно друг другу. Третья борозда смещена к анимальному полюсу, в результате чего образуется зародышевый диск. Бластоцель располагается под слоем бластодермы в виде щели. Подобная бластула называется дискобластула.

Неполное поверхностное дробление характерно для центролецитальных яиц, например для яиц членистоногих. Их ядра многократно делятся и перемещаются к периферии, где в цитоплазме нет желтка. Образуются бластомеры. Бластула имеет один слой бластомеров, бластоцель заполнена желтком. Такая бластула называется перибластулой.

Гаструляция

По окончании периода дробления у многоклеточных животных начинается период образования зародышевых листков – гаструляция. Она связана с перемещением эмбрионального материала. Сначала образуется ранняя гаструла, имеющая 2 зародышевых листка (эктодерму и энтодерму), затем поздняя гаструла, когда формируется третий зародышевый листок – мезодерма. Образующийся зародыш называют гаструлой.

Образование ранней гаструлы может происходить несколькими способами: иммиграцией, инвагинацией, эпиболией или деляминацией.

При иммиграции (выселении) часть клеток бластодермы с поверхности зародыша уходит в бластоцель. Образуется наружный слой (эктодерма) и внутренний (энтодерма). Бластоцель заполнена клетками. Такой способ образования гаструлы характерен для кишечнополостных.

Для ланцетника характерно образование гаструлы путем инвагинации (впячивания). При этом определенный участок бластодермы (вегетативный полюс) прогибается внутрь и достигает анимального полюса. Образуется двуслойный зародыш – гаструла. Наружный слой клеток называют эктодермой, внутренний – энтодермой. Энтодерма выстилает полость первичной кишки – гастроцель. Отверстие, при помощи которого полость сообщается с внешней средой, называется первичным ртом – бластопором. У первичноротых животных (черви, моллюски, членистоногие) он превращается в ротовое отверстие, у вторичноротых – в анальное отверстие; рот образуется на противоположном конце тела (хордовые).

Эпиболия (обрастание) характерна для животных, развивающихся из телолецитальных яиц (амфибий). Образование гаструлы идет за счет быстрого деления микромеров, которыми обрастает вегетативный полюс. Макромеры оказваются внутри зародыша. Образования бластопора не происходит, нет гастроцели.

Деляминация (расслоение) встречается у кишечнополостных, бластула которых похожа на морулу. Клетки бластодермы делятся на наружный и внутренний слои. Наружный слой образует эктодерму, внутренний – энтодерму.

У всех многоклеточных, кроме губок и кишечнополостных, образуется третий зародышевой листок – мезодерма. Его формирование происходит двумя способами: телобластическим и энтероцельным.

Телобластический способ характерен для первичноротых. На границе между экто- и энтодермой по бокам от бластопора клетки (телобласты) начинают делиться и дают начало мезодерме.

Энтероцельный способ характерен для вторичноротых. Клетки, формирующие мезодерму, обособляются в виде карманов первичной кишки. полости карманов превращаются в целом (вторичную полость тела). Мезодерма делится на отдельные участки (сомиты), из которых позднее образуются определенные ткани и органы.