Неотропическое царство

Неотропическое царство занимает Южно-Американский материк с Карибским архипелагом, на север до Флориды и Калифорнии.

Природные условия Неотропической области разнообразны. Через нее вдоль западного края материка тянется система гигантских хребтов – Кордильер, или Анд, отдельные вершины которых превышают 7000 м. На северо-востоке Южной Америки располагается сравнительно невысокое Гвианское нагорье, а на востоке – Бразильское нагорье, где берут начало правые притоки Амазонки. Остальные части материка представляют собой равнины. Климат области разнообразный: влажный тропический – в Центральной Америке и в бассейне Амазонки; периодически засушливый, жаркий, субтропический и даже пустынный – в южной части материка.

В связи с тем, Южная Америка, Африка и Австралия вместе с Антарктидой в мезозое входили в состав древнего суперконтинента Гондвана, в составе современной биоты этого царства представлены общие древние элементы с Эфиопским и Австралийским царствами. С другой стороны, влияние на формирование биоты Неотропиков оказала и биота расположенного севернее Неарктического царства. Это влияние исторически оказывалось дважды. Первое взаимовлияние биот Северной и Южной Америк произошло в конце мезозоя, когда Панамский перешеек функционировал в качестве сухопутной связи. Затем он погрузился и связь между континентами была прервана вплоть до плиоцена, когда Панамский перешеек вновь поднялся выше уровня океана. Таким образом, в составе биоты Неотропического царства, помимо автохтонных, самобытных, элементов, представлены древние неарктические (лавразийские) элементы и довольно мощный слой молодых, постплиоценовых вселенцев. Этим же путем Неотропиков достигли и немногочисленные палеаркты.

В пределах Неотропического царства выделяются 5-6 областей. Карибская (или Антильская) область занимает перешеек от северных границ царства до Колумбии и все острова Карибского архипелага. Гвианская область расположена на севере материка и включает Гвианское нагорье. Амазонская область лежит в пределах основной части бассейна реки Амазонки. Южно-бразильская область охватывает центральную часть материка – Бразильское нагорье и Гран-Чако. В Андийскую область входят Анды к северу от 20° с. ш., а также Галапагосекий архипелаг. Чилийская (или Патагонская) область занимает южную часть материка, границы царства. Это район умеренного климата, занятый обширными степными пространствами – пампасами., безлесными плоскогорьями, пустынями и горными хребтами. При выделении особого Антарктического биогеографического царства Патагонскую область включают в состав последнего.

Распределение растительности зависит от характера климата. Равнины в бассейне Амазонки, а также ряд других районов тропической зоны покрыты влажными экваториальными лесами (гилеями). Общая площадь южноамериканских гилей превышает 5 млн кв. км. Годовое количество осадков здесь равно 2500-3000 мм, среднемесячные температуры колеблются в пределах 23-29 ^СС, а среднегодовые – 24-27 °С. Очень характерны для гилее – послеполуденные ливни. Характерная особенность амазонского леса – обилие заболоченных или периодически затопляемых участков. По облику экваториальные влажные леса Южной Америки сходны с африканскими лесами этого же типа, хотя по составу флоры богаче и включают более 15 тыс. видов цветковых растений. Необычайно обильны семейства бромелиевых и кактусовых, почти не встречающиеся в Старом Свете. Особенно пышно развиты эпифиты, орхидеи, папоротники. В заболоченных лесах растут цекропии с ходульными корнями и полыми стволами. Везде очень много пальм.

При продвижении с севера на юг и увеличении продолжительности сухого периода дождевые леса сменяются полувечнозелеными сезонными лесами, затем появляются листопадные, после них – колючее редколесье, далее – заросли кактусов и, наконец, саванны, или льяносы.

Западные склоны Кордильер и прибрежная равнина покрыты редкой пустынной растительностью.

Богатейшая флора Неотропического царства содержит около 30 эндемичных семейств. В огромном бассейне реки Амазонки (Амазонской области) представлено эндемичное семейство Dialypetalanthaceae. На Карибском архипелаге (Карибская область) эндемичны семейства Picrodendraceae и Plocospermataceae. Наиболее характерно обилие пантропических семейств, общих с тропиками Эфиопского, Ориентального и Австралийского царств. К ним относятся лавровые, страстоцветные, баобабовые, ризофоровые, миртовые, протейные, орхидные, пальмовые и ряд других. Число пантропических родов растений достигает здесь 450. Весьма четко прослеживается связь флоры Амазонской области с флорой Западноэфиопской области Эфиопского царства. В частности, в Западной Африке и Амазонии обитают разные виды общих родов семейство бромелиевых. Семейство Rapateaceae, свойственное почти исключительно Неотропикам, имеет особый монотипический (содержащий один вид) в Западной Африке. Ареал рода Symphonia из семейства зверобойных (Guttiferae) представлен тремя группами видов: в Неотропическом и Эфиопском царствах (в бассейне Конго и на Мадагаскаре. Целый ряд групп растений оказывается общим для Неотропиков и Неарктики, например семейство кактусовых, род юкка (Yucca) из семейства агавовых. Некоторые голарктические элементы проникают далеко на юг в Неотропики, род Salix (ивы) и ряд других.

Богатейшая фауна Неотропического царства содержит огромное число эндемиков на всех уровнях, вплоть до отрядов. В то же время разнообразны связи с фаунами других царств. Особенно выделяется богатсвом эндемиков фауна Амазонии.

Во влажных тропических лесах многочисленны эндемичные почвенные планарии из отряда трехветвистокишечных (Tricladida), достигающие длины 6 см. Гигантские дождевые черви семейства Glossoscolecidae, встреча­ющиеся в тропических и субтропических областях всех материков, в Неотропиках имеют центр. Самые крупные черви из этого семейства достигают длины 2 м.

Древние связи Неотропиков с различными регионами земного шара хорошо иллюстрируют моллюски и членистоногие, имеющие длительную историю существования. Брюхоногие моллюски некоторых семейств (Strobilopsidae, Philomycidae) населяют, кроме Неотропиков, также Неарктику и восток Палеарктики (Дальний Восток России). Хищные улитки рода Glandina из семейства Oleacinidae обитают на Карибах и в Средиземноморье, то есть в западной части Палеарктики. Подсемейство пресноводных двустворчатых моллюсков Lampsilinae (около 600 видов) распространено в реках Тихоокеанского бассейна на севере Неотропиков и в Неарктике.

Среди разнообразных паукообразных в Неотропическом царстве эндемичны два крупных древних семейства сенокосцев – Cosmetidae (около 300 видов) и Gonyleptidae (около 600 видов), известные с карбона. Древний отряд скорпионов в Неотропическом царстве представлен эндемичным подсемейством Chactinae из семейства Chactidae.

Подсемейство Isometrinae (скорпионы семейства Buthidae) свойственно Неотропикам и Эфиопскому царству. Еще более отдаленные связи демонстрируют скорпионы семейства Bothriuridae – они встречаются, помимо Неотропиков, также в Австралии и на Суматре, то есть в Австралийском и Ориентальном царствах. Много эндемиков среди древних четырехлегочных крупных мигаломорфных пауков. Некоторые представители достигают длины 6 см. Многие эндемичные пауки отличаются тем, что укус их может быть смертелен для человека. Таковы отдельные виды родов Lycosa (тарантулы), некоторые виды из мигаломорфных пауков.

Богата фауна многоножек. Среди них очень крупных размеров (до 26 см в длину) достигают некоторые сколопендры, в частности Scolopendra gigantea и близкие виды.

Богатейшая энтомофауна Неотропиков отличается высокой степенью эндемизма. Общее число родов насекомых значительно превышает 5 тыс., из них около 60% эндемичных. Среди насекомых много представителей очень крупных размеров. Так, представитель надсемейства саранчовых Tropidacrus albipes достигает длины 12 см, таракан Megaloblattablaberoides – 10 см, жук-геркулес (Dynastes hercules) – 15 см (при этом почти половину длины составляет «рог» – вырост переднеспинки). Усач Titanus giganteus имеет длину 15 см, бабочка агрипина (Thysania agrippina) достигает в размахе крыльев 27 см.

В Неотропиках находится центр разнообразия цикадовых семейства горбаток (Membracidae): здесь обитает более половины из 2,5 тыс. видов мировой фауны этого семейства. Среди клопов выделяется семейство крупных хищных клопов Reduviidae. Так называемый «поцелуйный клоп» из этого семейства (Triatoma) ночью подкрадывается к спящим животным и человеку и сосет кровь из участков тела с нежными покровами, например из губ. При этом он заносит возбудителей протозойных заболеваний. Очень богата фауна красивых растительноядных клопов-кружевниц (Tingidae), довольно крупные представители которого, обитающие здесь, похожи на маленьких бабочек.

Только Неотропикам свойственны семейства бабочек Heliconidae (около 150 видов) и Morphidae. В единственном роде этого семейства Morpho, самые крупные виды достигают 18 см в размахе крыльев.

Среди перепончатокрылых особенным разнообразием отлиаются муравьи, из которых можно отметить эндемичные роды муравьев-листорезов (Atta, Acromyrmex), бродячих (Eciton) и медовых (Myrmecocystus).

Очень богата и во многом своеобразна фауна позвоночных Неотропиков. В составе ихтиофауны Неотропиков имеются древние виды, проявляющие гондванские связи. В центральной части материка (Бразильской области) обитает лепидосирен (Lepidosiren paradoxa) – рыба, относящаяся к относящаяся к семейству чешуйчатников (Lepidosirenidae); длина ее тела превышает 1 метр. К тому же семейству относятся 4 вида рода протоптерус (Protopterus) из Эфиопского царства. Все эти рыбы вместе с австралийским рогозубом (Neoceratodus) входят в состав древнейший отряд рогозубообразных (Ceratodiformes) подкласса двоякодышащих рыб. Эта группа известна, начиная с девона и процве­тала до триаса.

Одно из древнейших семейств пресноводных костистых рыб – аравановые (Osteoglossidae) в Неотропиках имеет своих представителей. Представители этого семейства заселяют также водоемы Эфиопского и Австралийского царств.

Из других групп рыб заслуживают внимания подотряд гимнотовидных (Gymnotoidei), включающий около 50 видов, эндемичных панцирных сомов (Loricariidae), включающее более 200 видов, а также разнообразных в Неотропиках харацинид (Characinidae), зубатых карпов (Cyprinodontidae) и цихлид (Cichlidae). Два последних семейства богато представлены также в Эфиопском царстве и отчасти – в Ориентальном.

Хвостатые земноводные, характерные в основном для Палеарктики и Неарктики представлены в горных районах и в Неотропическом царстве. Так, общими для Неарктики и Неотропиков являются семейства амбистомовых (Ambystomatidae) и безлегочных саламандр (Plethodontidae). Интересно, что это семейство имеет изолированный очаг рас­пространения в Палеарктике (Южная Европа).

Взаимосвязи с Эфиопским царством демонстрируют пиповые (Pipidae) – из 12 видов этого семейства 4 вида обитают в Неотропиках (Южно-Бразильской области) а 8 – в Эфиопском царстве. Самка суринамской пипы (Pipa pipa), длиной до 20 см, вынашивает кладку в ячейках своей спины вплоть до вылупления молодых особей (без стадии головастика)

Семейство жаб (Bufonidae) представлено чрезвычайно широко распространенным родом Bufo и эндемичными родами мелких листовых лягушек (Eleuterodactylus), рогаток (Ceratophrys) длиной до 20 см и свистунов (Leptodactylus) длиной от 2 до 20 см. Огромного разнообразия в Неотропиках квакш (Hylidae), а также 15 других родов (Phyllomedusa, Gastrotheca и др.). Только в Центральной и Южной Америке представлено семейство короткоголовых (Brachycephalidae), включающее 10 родов, в том числе род ринодерма (Rhinoderma).У единственного вида этого рода, ринодермы Дарвина, обитающего в горах Чили (в Андах) личинки развиваются в горловом мешке самца. Узкоротые квакши (Microhylidae) населяют все царство, а также тропические области Африки и Юго-Восточной Азии.

Фауна пресмыкающихся Неотропиков очень богата, но при этом в ее составе полностью отсутствуют настоящие ящерицы и гадюковые змеи. Тесные связи между Неарктикой и Неотропиками демонстрирует распространение ряда семейств черепах. Это каймановые (Chelydridae) и иловые черепахи (Kinosternidae), населяюие южную часть Неарктики и север Неотропиков. В этих же регионах обитают сухопутные (Testudinidae) и пресноводные черепахи (Emydidae), но эти семейства широко представлены также в тропических областях Старого Света. Пеломедузовые черепахи (Pelomedusidae) отражают связи Неотропиков с Эфиопским царством, а змеиношейные (Chelidae) – с Австралийским.

В Карибской о бласти Неотропиков, распространено семейство ядозубов (Helodermatidae), выходящее за пределы царства в южные районы Неарктики. Оно включает всего 2 вида крупых (до 90 см) ящериц, у которых нижнечелюстные слюнные железы выделяют довольно сильный нейротоксический яд. Разнообразны в Неотропиках гекконовые (Gekkonidae), представленные здесь рядом эндемичных родов. Гекконы практически не выходят за пределы Неотропиков ни в Неарктику, ни в Антарктическое царство, однако широко распространены в тропиках Старого Света.

Из ящериц огромного разнообразия достигает семейство игуановых (Iguanidae), насчитываю­щее более 700 видов, Его представители заселяют Неотропики и Неарктику. Интересно, что 2 рода этого семействаобитают на Мадагаскаре (Эфиопское царство), а еще один – на островах Фиджи и Тонга (Ориентальное царство). Однако центр видового разнообразия этого семейства находится в Неотропиках, где встречаются самые крупные виды этой группы – Iguana iguana длиной до 2 м и др. Семейство ночных ящериц (Xantusiidae), включающее 11 видов из четырех родов, распространено в Карибской области, немного заходя в южные районы Неарктики. Центр разнообразия близких к настоящим ящерицам тейид (Teiidae) также находится в Неотропиках, но некоторые его представители также широко проникают и в Южную Неарктику.

Некоторые группы змей демонстрируют древние связи Неотропики с юго-востоком Палеарктики, проявляя транспацифический разрыв родового ареала. К ним относятся толстоголовые (Dipsadinae), ксенодермы (Xenoderminae), вальковатые (Anilidae), лучистые (Xenopeltidae).

Разнообразны в Неотропиках широко распространенные се­мейства сцинков, веретеницевых, ужовых. Удавы (Boidae) представлены несколькими родами, такими как Constrictor, Epicrates, Eunectes и др. К последнему относится анаконда (Е. murinus) – крупнейшая в мире змея, достигающая обычно 5-6, а изредка 11 м в длину. Она населяет Амазонскую область. Аспидовые (Elapidae) представлены в Неотропиках всего 3 эволюционно молодыми родами – Micrurus, Micruroides, Leptomicrurus. Неотропические аспидовые по своему родовому разнообразию заметно уступают эфиопским (10 родов) и австралийским (26), хотя по числу видов (51) почти не уступают австралийским (63) и значительно превосходят эфиопских (21). Малое родовое и большое видовое разнообразие аспидовых свидетельствует о недавнем проникновении этой группы в Неотро­пики с последующей быстрой радиацией на видовом уровне.

В Неотропиках (Crotalidae) имеют наибольшее видовое разнообразие (свыше 40 видов) ямкоголовые змеи, хотя самые древние и примитивные формы свойственны Ориентальному царству. Его и считают центром происхождения данного семейства. В Неотропиках обитаетсамая ядовитая сухопутная змея в мире – бушмейстер (Lachesis mutus), достигающая в длину 3,6 м. Ее яд обладает одновременно свойствами яда аспидовых и гадюковых.

Характерные для Неотропиков аллигаторы (Alligatoridae) представлены здесь 3 родами и 5 видами. Кроме того, 1 вид (Alligator sinensis) обитает на востоке Палеарктики (бассейн Янцзы), а еще 1 вид этого рода, миссисипский аллигатор (A. mississippiensis), обитает в Неарктике.

Орнитофауна Неотропического царства исключительно богата и разнообразна. Из 67 семейств более 30 эндемичны. При этом 9 семейств относятся к примитивным кричащим воробьиным. Среди эндемичных семейств есть ряд таких, которые включают всего по одному роду или виду (монотипические) – гуахаровые (Steatornithidae), солнечные цапли (Eurypygidae), пастушковые журавли (Aramidae), гоацины (Opisthocomidae). Однако есть и многочисленные по видовому составу семейства – печники (Furnariidae – 215 видов), муравьеловковые (Formicariidae – 224 вида) и др. На основе орнитофауны весьма широко проявляются контакты и обмен с Неарктикой. К таким семейства, которые объединяют оба биогеографических царства, относятся колибри (320 видов), тиранновые (360 видов), кассики (90 видов), пересмешниковые (30 видов), американские славки (110 видов), танагры (200 видов). Из широко распространенных групп птиц в Неотропиках разнообразны голенастые, пластинчатоклювые, хищные, совы, кукушки, голуби, попугаи, дятлы. Напротив, здесь отсутствуют журавли, дрофы, птицы-носороги, рогоклювы и ряд других семейств. Сравнительно бедно представлены в описываемом царстве певчие воробьиные (подотряд Oscines), что компенсируется исключительным обилием более примитивных кричащих воробьиных (подотряд Clamatores). Это характеризует древность неотропической орнитофауны и значительную ее самостоятельность в отношении исторического формирования.

Среди млекопитающих обнаруживаются как древние автохтонные группы, так и более молодые. Из древних групп следует отметить некоторые семейства сумчатых, характерных для Австралийского царства. К ним относятся ценолестовые (Caenolestidae) и опоссумы (Didelphidae). Последнее включает более 80 видов, некоторые из которых проникают в Неарктику. Обезьяны Неотропиков представлены 2 эндемичными семействами: цепкохвостых, или капуцинов (Cebidae) и игрунковыми (Callithricidae) с 4 родами. Среди капуцинов своими размерами выделяются ревуны, длиной до 90 см и массой до 9 кг. Напротив, среди игрунок есть очень маленькие виды –длиной 15 см и массой 70 г.

В основном для Неотропиков характерен древний отряд неполнозубых (Edentata), ведущий начало от примитивных палеоценовых насекомоядных. Виды этого отряда проникают лишь в Сонорскую область Неарктики. Муравьеды (Myrmecophagidae) представлены тремя монотипическими родами. В семействе ленивцев (Bradypodidae) всего 2 рода (5 видов), а броненосцы (Dasypodidae) наиболее разнообразны – 9 родов и 21 вид.

Неотропические рукокрылые очень разнообразны (9 семейств, более 50 родов). Среди них заслуживают упоминания вампиры (Desmodontidae), питающиеся кровью крупных животных.

К древнему компоненту териофауны Неотропиков следует отнести ряд семейств грызунов. Таковы водосвинковые (Hydrochoeridae), агутиевые (Dasyproctidae) и др. Остальные семейства грызунов, населяющие Неотропики,очевидно, являются неотропическими иммигрантами. Это беличьи, гоферовые, хомякообразные и др.

К сравнительно молодым компонентам фауны Неотропиков относят в хищных и копытных млекопитающих. Большая часть видов этих отрядов не достигла в Неотропическом царстве уровня родового эндемизма. Такие кошки, как ягуар и оцелот относятся к широко распространенному и в Северном полушарии роду Felis. Четыре вида неотропических тапиров относятся к тому же роду Tapirus, что и их индийский вид.

Из хищных в Неотропиках наибольшее родовое разнообразие проявляют куньи: в Неотропиках распространены 10 родов этого семейства. Своеобразны неотропические енотовые (5 родов), особенно древесный кинкажу (Potos flavus). Из копытных здесь наиболее разнообразны олени (6 родов).

В целом, древней и богатой биота Неотропического царства проявляет «многослойность». Во-первых, с биотами Эфиопского и Австралийского царств проявляются древние мезозойские связи, очевидно, через Антарктиду, гондванского характера. Более поздние, позднемеловые и раннетретичные связи обнаруживаются с Неарктикой. Но уже в палеоцене они были прерваны, а затем восстановились только в плиоцене. В этом проявляется и современный этап обмена между биотами Неотропиков и Неарктики.