Ориентальное (Индо-Малайское) царство

Ориентальное царство занимает территории полуостровов Индостан и Индокитай, полуострова Малакка, восточную оконечность Аравийского полуострова, а также ряд островов – Шри-Ланка, Суматра, Ява, Калимантан, Филиппины и острова Тихого океана от Каролинских и Маршалловых до Туамоту и Гавайских. Северная граница царства проходит по восточной окраине пустыни Руб-эль-Хали, западной окраине пустыни Тар, далее на запад по южным подножьям Гималаев, пересекает среднее течение рек Иравади и Меконг, далее проходит немного севернее тропика Рака и выходит

Рис. 1. Биогеографические царства: I – Ориентальное; II – Эфиопское; III – Австралийское; IV – Неотропическое; IV – Неотропическое; V₁ – Палеарктическое; V₂ – Неарктическое

.

к побережью океана по долине реки Сицзян. Юго-восточная граница Ориентального царства пролегает между Австралией и островом Тимор, далее между островами Флорес и Сулавеси, по Макассарскому проливу, огибает с юга Филиппины, и далее между Новой Гвинеей и Каролинскими островами, между Фиджи и Самоа. Эти границы представляют, на самом деле, весьма широкие переходные зоны между соседствующими царствами, где происходит смешение и взаимное проникновение ботанико-географических и зоогеографических элементов смежных царств. Наиболее интенсивно такое перемешивание флор и фаун наблюдается на континентах.

Ориентальное царство подразделяется на четыре биогеографических области: Индийскую, Индокитайскую, Малайскую и Тихоокеанскую.

Такой смешанный характер биот в пограничных районах служит основой для многочисленных дискуссий о реальности так называемой «линии Уоллеса», которую этот исследователь предложил в качестве границы между Австралийским и Ориентальным царствами. Проводя границу между двумя этими царствами, Уоллес основывался на представленности в них общих и специфических зоогеографических элементов. Как во времена Уоллеса, так и позже, вплоть до настоящего времени, рассмотрение участия австралийских и ориентальных элементов в фауне или флоре острова Сулавеси приводило ряд исследователей к прямо противоположным выводам о принадлежности этого острова (как и других пограничных территорий) к тому или иному царству. Значительное участие ориентальных элементов в биоте острова Сулавеси свидетельствует о предпочтительности его отнесения его к Ориентальному царству. Авторам данного пособия, на основе анализа ареалов насекомых ряда таксономических групп, содержащегося в работах энтомологов, представляется более правомерным относить острова Сулавеси и Новая Гвинея к Ориентальному царству. При этом, однако, следует отметить, что ареалы многих видов позвоночных, и даже целые крупные таксономические их группы (например, бескилевые птицы и сумчатые млекопитающие), охватывающие, как Австралию, так и Новую Гвинею, свидетельствуют в пользу отнесения последней к Австралийскому биогеографическому царству. В данном пособии острова Сулавеси и Новая Гвинея в соответствии с более консервативной точкой зрения отнесены к Австралийскому царству.

Современные территориальные контакты Ориентального царства с Палеарктическим и Австралийским оказывают значительное взаимное влияние на формирование биот в течение кайнозоя (последние 65 млн. лет). При этом в основе формирования древних элементов биот, сохранившихся по настоящее время, лежат древние связи Ориентального царства с Эфиопским и Мадагаскарским (в случае признания последнего). Это объясняется тем, что еще в карбоне (300-350 млн. лет назад) полуостров Индостан, представлял собой часть Восточной Африки, входившей в состав суперконтинента Гондваны. Даже в мелу Индию и Африку разделял еще сравнительно неширокий морской пролив, через который продолжались контакты эфиопской (включая мадагаскарскую) биот с ориентальной. Свидетельства этих контактов проявляются не только в наземной фауне и флоре, но и морской. В частности, единственная современная кистеперая рыба, латимерия (остаток богатой в палеозое и мезозое фауны кистеперых рыб, освоивших сушу), известна из прибрежных участков акватории Индийского океана Восточной Африки и юга Индостанского полуострова.

В целом ориентальная биота очень насыщена, как древними, так и более поздними таксонами. Особенно ярко проявляется это в континентальных областях царства – Индокитайской и Малайской, где произрастает самая древняя флора цветковых растений. В этих же регионах многие семейства животных, если и не эндемичны для этой области, то, по крайней мере, имеют здесь центры происхождения или разнообразия.

На полуострове Малакка расположен центр разнообразия папоротникообразных, которые представлены здесь различными жизненными формами – деревьями, лианами, эпифитами, травами. В этом же регионе наиболее разнообразны представители субэндемичных семейств Dipterocarpaceae и Nepenthaceae. При этом семейство диптерокарповых включает целый ряд эндемичных родов – Balanocarpus, Isoptera, Dryobalanops и др.

Центр разнообразия этого рода Nepenthes, а также семейства в целом находится на острове Калимантан, а на полуострове Малакка он представлен пятью видами. Ареал семейства Nepenthaceae выходит за пределы Ориентального царства в Северо-Восточную Австралию, на Новую Каледонию, а 1 вид произрастает на Мадагаскаре и Сейшельских островах, проявляя, тем самым, связи ориентальной и мадагаскарской биот. Листовые пластинки растений Nepenthaceae образуют своеобразные кувшины размером от наперстка до трехлитровой банки. Эти кувшины примерно на две трети заполнены жидкостью.Для Малайской области эндемичны семейства Tetrameristaceae и Scyphostegiaceae. Одних только видов пальм на Малаккском полуострове насчитывается более 100 видов.

Наиболее разнообразна и богата эндемичными формами флора Больших Зондских островов. Только на Калимантане отмечено более 11 тысяч, а на Яве – более 6 тысяч видов высших растений. На этом же острове произрастают 105 видов упомянутого выше субэндемичного семейства диптерокарповых.

Для Малайской области Ориентального царства характерен эндемичный род Rafflesia (сем. Rafflesiaceae), объединяющий 12 видов паразитических растений, питающихся корневыми соками лиан рода Cissus. Наиболее известна среди представителей этого рода – раффлезия гигантская (Rafflesia arnoldi), мясистый цветок которой достигает в поперечнике 1 м, а его масса – 10 кг. Семейство раффлезиевых распространено в Южной Америке, Южной Африке, на Мадагаскаре, а некоторые виды проникают в Северную Америку и Средиземноморье Палеарктики. На острове Суматра произрастает аморфофаллус гигантский (Amorphophallus titanus) из семейства ароидных. Длина ланцетовидных листьев этого травянистого растения достигает 5 м, початковидного соцветия – 2 м, а его клубень имеет диаметр до 0,5 м и массу до 34 кг.

Многочисленны на Калимантане и представители семейства Orchidaceae орхидные). Среди них немало эндемичных родов и видов, в частности гигантская эпифитная тигровая орхидея Grammatophyllum speciosum.

Следует отметить, что во флоре высокогорий Зондских островов в значительной мере представлен более северный, бореальный, элемент. Он включает роды Ranunculus (к евразиатским представителям относятся Plantago (подорожники), Vaccinium (клюква) и др. Считается, что представители этих родов проникли сюда в плейстоцене (ледниковой эпохе четвертичного периода), когда биоты горных цепей Гималаев, Индокитая и Зондских островов имели взаимосвязи.

В Индийской области Ориентального царства эндемизм флоры проявляется, в основном, на родовом и видовом уровнях. Наибольшую долю здесь составляют малайские виды. На севере значительно влияние оказывает палеарктическая флора, а на западе – пустынная (до 36% таксонов – представители пустынной флоры), представленная выходцами из аридных областей Юго-Западной Палеарктики; здесь представлены даже эфиопские элементы.

Более явственно выражен эндемизм флоры на острове Шри-Ланка, где из 3100 видов высших растений около 800 эндемичны. На родовом уровне здесь известно 25 эндемичных форм, в частности из семейства диптерокарповых – роды Мопоporanda, Stemonurus и Doona.

Флора Тихоокеанской области Ориентального царства обладает характерными чертами островной флоры. Она сравнительно бедна, здесь высок эндемизм на видовом и отчасти родовом уровне, но все эндемики принадлежат в основном к семействам ориентального происхождения. Так, на Гавайских островах эндемизм на видовом уровне достигает 90%. Представители семейства Campanulaceae (колокольчиковые) образуют здесь древовидные формы. Эндемики родового уровня составляют до 15% флоры.

На островах Полинезии имеется ряд эндемиков родового ранга. Так, на Самоа произрастают эндемичная пальма Solfia и Sarcopygme из семейства мареновых, на Таити – Hitoa из семейства мареновых и др.

В составе фауны Ориентального царства, как и в составе флоры, наибольшее богатство, разнообразие и эндемизм проявляются в Малайской области. В Индийской и Индокитайской областях проявляется значительное влияние палеарктических элементов. Фауна Тихоокеанской области носит преимущественно островной характер.

В составе фауны кольчатых червей Ориентального царства субэндемично семейство Moniligastriidae (темноокрашенные дождевые черви) и пиявки рода Haemadipsa (в континентальных областях царства).

Богата и своеобразна фауна паукообразных в Ориентальном царстве. Из отряда скорпионов здесь обитает около 100 видов, причем одно подсемейство (Cherilinae) – эндемично. Субэндемичен своеобразный отряд телифонов (Uropygi), в составе которого один вид заходит на юго-восток Палеарктики. В Ориентальном царстве этот отряд представлен эндемичным родом Нуроctonus. На острове Ява живет хвостатый телифон (Т. caudatus) буро-черного цвета, длиной до 3 см. Довольно богата фауна пауков-птицеядов. В частности, от Индокитая до Новой Гвинеи распространен яванский паук-птицеяд (Selenocosmia javanensis) красно-бурого цвета, длиной до 9 см. Его распространение на Новой Гвинее может служить одним из фактов, свидетельствующих о близости или даже принадлежности острова биоты к Ориентальному царству. Другие роды семейства пауков-птицеядов (Aviculariidae) распространены преимущественно в тропиках Южной Америки, свидетельствуя о древних общих корнях биот этих царств.

Фауна насекомых Ориентального царства отличается исключительным разнообразием и высокой степенью эндемизма: число родов значительно превышает 4 тысячи, а эндемизм на родовом уровне составляет около 40%. Ряд семейств имеет здесь центр разнообразия. К ним относятся бабочки семейств Papilionidae (парусники, в составе которого наши представители – аполлон, махаон и др.) и Nymphalidae (наши представители – крапивница, адмирал и др.), жесткокрылые семейств Carabidae (жужелицы), Buprestidae (златки), Lucanidae (рогачи), Scarabaeidae (пластинчатоусые) , Cerambycidae (усачи). Здесь же находится центр разнообразия отрядов богомоловых (Mantoidea) и палочников (Phasmoidea).

Среди эндемичных видов Ориентального дарства заслуживают упоминания гигантская бабочка атлас (Attacus atlas) из семейства сатурний Saturniidae), достигающая в размахе крыльев 25 см. Знаменитая бабочка сухой лист (род Kallima). При сложенных крыльях эти бабочки поразительно похожи на сухие листья. Они также эндемичны для Ориентального царства.

Для многих представителей насекомых царства характерен гигантизм. Так, из отряда палочников некоторые эндемичные виды достигают огромных размеров, например, палочник Parmacia serratipes имеет длину до 33 см.

Среди ориентальных перепончатокрылых встречаются представлены самые крупные виды этого отряда, например, яванская сколия (Scolia capitata), достигающая длины 6 см.

Пресноводные рыбы представлены четырьмя эндемичными семействами (Homalopteridae, Pristolepidae, Luciocephalidae и Chaudhuriidae). При этом два последних семейства содержат лишь по одному виду. Ориентальное царство является центром разнообразия карпообразных (Cyprinoidea) и сомообразных (Siluroidea). В частности, семейство карповых (Cyprinidae) представлено в этом царстве двумя тысячами видов. Разнообразны здесь и лабиринтовые рыбы (Anabantidae), способные дышать атмосферным воздухом. Так, анабас (Anabas scandens) в период засухи покидает пересыхающие водоемы и может покрывать значительные расстояния по суше в поисках воды. К этому семейству относятся также хорошо известные аквариумные рыбки – петушки, гурами, лялиусы и др.

Эндемичных семейств земноводных в Ориентальном царстве нет, но на уровне родов немало эндемиков. Широко представлены здесь летающие лягушки рода Rhacophorus, хотя некоторые виды проникают за пределы царства – на север до Японии, на восток до Новой Гвинеи и на запад до Мадагаскара. Узкоротые лягушки рода Kaloula имеют сходное распространение. В целом же семейство узкоротых (Microhylidae) является общим для Неотропического, Эфиопского, и Ориентального царств, заходя также в южные регионы Неарктики и Палеарктики.

В фауне пресмыкающихся наблюдается эндемизм уже на уровне семейств. Таковы семейства большеголовых черепах (Platysternidae), безухих варанов Lanthanotidae (единственный вид семейства обитает на острове Калимантан), щитохвостых змей Uropeltidae (около 45 видов в Индии и на Шри-Ланке), семейство гавиалов (Gavialidae). Единственный представитель этого семейства, гангский гавиал, обитает в речных системах Инда, Ганга, Брахмапутры). Некоторые пресмыкающиеся демонстрируют широкие связи Ориентального царства с другими царствами суши. Например, род Сгосоdylus из семейства настоящих крокодилов распространен в Ориентальном, Мадагаскарском, Эфиопском царствах, а также на севере Австралийского царства, на юге Неарктического и на севере Неотропического царств.

Кобры рода Naja распространены как в Ориентальном царстве, так и за его пределами, широко проникая в южные регионы Палеарктики и в Эфиопское царство. Однако королевская кобра (Ophiophagus hannah) – эндемик Ориентального царства.

Примечательно распространение подсемейства толстоголовых змей (Dipsadinae) из семейства ужовых. Два рода этих змей населяют Ориентальное царство, а третий род – широко распространен в Неотропике (Центральной и Южной Америке).

В орнитофауне Ориентального царства лишь одно эндемичное семейство – листовковые (Chloropseidae) с 12 видами. Листовковые широко заселяют все области этого царства. Это небольшие, ярко окрашенные воробьиные птицы с кисточкой на конце языка для сбора нектара.

Ряд семейств птиц имеет в Ориентальном царстве центр разнообразия и, вероятно, возникновения. Таковы фазановые (Phasianidae), рогоклювые (Eurylaimidae), питтовые (Pittidae), белоглазковые (Zosteropidae), распространение которых отражает связи Ориентального царства с Эфиопским и, отчасти, с Австралийским царствами.

Некоторые семейства, хотя и хорошо представленные здесь, имеют, однако, центр видового разнообразия в Эфиопском царстве. Таковы птицы-носороги (Bucerotidae), нектарницы (Nectariniidae), ткачиковые (Ploceidae). Обширны орнитофаунистические связи Ориентального царства с Палеарктикой, однако в значительной степени это обусловлено миграциями палеарктических птиц в пределы Южной Азии. Среди оседлых птиц палеарктические элементы не столь значительны.

Значительный эндемизм в орнитофауне проявляется на родовом уровне. В целом из более чем 600 родов ориентальных птиц около 150 эндемичны для этого царства. Особенно много эндемиков на родовом уровне в семействе фазановых – Gallus, Pavo (павлиновые), Argusianus.

Среди млекопитающих в рассматриваемой области имеется один эндемичный отряд – шерстокрылы (Dermaptera), включающий всего один вид. Шерстокрыл заселяет полуостров Индокитай, острова Ява, Суматра, Калимантан и Филиппины. Этот зверек длиной до 42 см живет в густых влажных лесах и по ночам перелетает с дерева на дерево, используя при парении широкие кожистые складки по бокам тела между передними и задними ногами.

Богато представлен здесь отряд приматов. Три семейства этого отряда ограничены в своем распространении пределами царства. Это тупайи (Tupaiidae), долгопятовые (Tarsiidae) и гиббоновые (Hylobatidae). На островах Суматра и Калимантан обитает орангутан (Pongo pygmaeus) из семейства человекообразных обезьян (Pongidae). Крупные самцы этого вида достигают роста 140 см и массы 250 кг.

Индийский слон (Elephas maximus) распространен от Индии до Суматры, а ранее водился и на Калимантане. Специалисты-систематики установили, что индийский слон более родствен не африканскому слону, а вымершему мамонту, с которым объединяется в один род Elephas.

Среди непарнокопытных эндемичны три вида носорогов – индийский, суматранский и яванский, имеющие, которые родственны африканским носорогам. К непарнокопытным Ориентального царства относится также чепрачный тапир, ведущий полуводный образ жизни. Другие три вида рода тапиров обитают в Неотропиках. В третичном периоде тапиры населяли также Азию, Европу и Северную Америку.