Эфиопское (Афротропическое) царство

Эфиопская область охватывает материк Африку к югу от пустыни Сахары, южную (гористую) часть Аравийского полуострова и остров Сокотру в Индийском океане.

Большая часть этого биогеографического царства находится в пределах тропического и экваториального поясов. Большая часть рельефа Африки – гигантское плоскогорье. На востоке возвышаются Эфиопское нагорье и цепь вулканических гор Центральной Африки, на крайнем юге – Драконовы горы, на западе – горы Камеруна и Гвинеи. Горы, расположенные на восточной и западной окраинах материка, служат преградой для влажных морских ветров. Потому в центральных районах Африки господствует засушливый тропический климат. Крайний юг отличается умеренно-теплым климатом средиземноморского типа.

В соответствии с разнообразием рельефа находится и разнообразие биоты Эфиопского царства, которая имеет широкие и древние свя­зи с биотой Индомалайского царства.

Большая часть Эфиопского царства, равнинная и занятая плоскогорьями, занята саваннами различного типа – от редколесий и парковых лесов до высокотравных и опустыненных саванн. Основное свойство их климатических условий – периодическое увлажнение при высоких круглогодовых температурах. Древесные породы в сухой сезон теряют листву. Безлесные пространства саванн покрыты зарослями злаков, особенно так называемой слоновой травы (группа видов злаков с жесткими, грубыми листьям). Из деревьев наиболее распространены ряд видов акаций с зонтиковидными кронами, баобабы (15 видов), масличная пальма и древовидные молочаи.

Влажные экваториальные, или дождевые, леса занимают в Африке западную и центральную части экваториальной области в бассейне Конго и на южном побережье Гвинейского залива. Низкогорья и среднегорья заняты дождевыми лесами, произрастающими в условиях высокой стабильной температуры и хорошего увлажнения в течение всего года (не менее 2000 мм). По долинам рек располагаются галерейные леса. Растительный мир экваториальных лесов чрезвычайно разнообразен. Общее богатство флоры цветковых африканских дождевых лесов оценивается более чем в 11 тыс. видов.

Флора Эфиопского царства имеет несколько очагов глубоко­го эндемизма. Особого внимания заслуживает континенталь­ный очаг, расположенный в долине р. Конго (Западно-Африканской области данного царства). Здесь име­ется 5 эндемичных семейств (Dioncophyllaceae и др.). Относящиеся к ним виды – кустарники и крупные деревья.

На юге царства, которую часто выделяют как Калахари-Намибскую область, имеются эндемики высокого ранга, но локально распространенные. Самое пора­зительное растение здесь – вельвичия (Welwitschia mirabilis), единственный представитель семейства Welwitschiaсеае отряда гнетовых класса голосеменных. Отдаленным родичем вельвичии является наша эфедра (семейство эфедровых того же отряда гнетовых). Вельвичия – растение высотой около 1 м, произрастающее в пустыне Намиб.

Многие роды растений Эфиопского царства широко выходят за его пределы. Так, акации (Acacia) представлены здесь большим числом эндемичных видов, но центр разнообразия этого ро­да (около половины из 700-800 видов) лежит в Австралий­ском царстве.

Фауна беспозвоночных Эфиопского царства, как в тропических лесах, так и в саваннах очень разнообразна. Из наземных моллюсков тропических лесов характерен крупные Ахатина (Achatina), размером с крупное яблоко.

Богата фауна скорпионов. Они относятся к древнему подсемейству Isometrinae (представитель его встречается и в Южной Америке) семейства Scorpionidae, преимущественно африканскому. Один из скорпионов пандинус-император достигает 16 см. Очень характерны представители отряда сольпуг, относящегося к классу паукообразных. Но на Мадагаскаре их нет. Очень разнообразны пауки, наиболее крупные из которых относятся к семейству пауков-птицеядов. Представители семейства кругопрядов плетут огромные тенета в лесах между деревьями.

Из многоножек встречаются очень крупные двупарноногие – кивсяки, которые местным населением используются в пищу. Многоножки-геофилы рода Огуа, испускают сильный люминесцирующий свет. Большой численности достигают ядовитые и иногда ярко окрашенные сколопендры (губоногие многоножки).

Из насекомых, своим разнообразием прежде всего выделяются термиты. В дождевых лесах Африки их примерно 700 видов. Их гнезда имеют грибовидную форму. Термиты – главные утилизаторы разлагающихся растительных остатков тропических лесах. Очень многочисленны термиты и в саваннах. Здесь их гнезда сделаны из глины в виде высоких конусов (выше 2 м). Из обычных африканских родов можно упомянуть Macrotermes, строящих крупные надземные сооружения высотой до 6 м.

С этими гнездами связан целый ряд животных, использующих термитники как убежища или поедающих их хозяев, в частности трубкозуб.

Кроме термитов исключительно богата фауна саранчовых. Среди них есть стадные виды, в частности пустынная саранча, мигрирующая на тысячи километров и съедающая на своем пути всю растительность. Из жуков в аридных районах Африки преобладают разнообразные чернотелки (Tenebrionidae), а в лесах – громадные бронзовки (жук-голиаф в длину достигает 10-11 см), жуки-олени, усачи и др. Из отряда двукрылых насекомых в в долине Конго и саваннах многочисленна широко известная муха це-це – переносчик возбудителя сонной болезни и болезни крупного рогатого скота – наганы.

Дневные бабочки достаточно разнообразны только в тропических лесах, а в саваннах их сравнительно мало.

Из перепончатокрылых можно отметить муравья-порт­ного (Oecophylla longlnoda). Второй вид того же рода (О. smaragdina) населяет тропическую Азию. Оба вида строят свои гнезда, склеивая листья паутиной, выделяемой личинками. Характерны также виды Dorylus из особой группы бродячих муравьев.

Пресноводные рыбы Эфиопского царства представлены большим числом эндемичных семейств. Однако многие виды эфиопской ихтиофауны выходят за пределы границ царства в бассейне Нила, доходя до его низовьев, то есть заходят на юг Палеарктики.

В состав ихтиофауны Эфиопского царства входят представители древних групп. Самое удивительная из них – двоякодышащие ( 3 вида рода Protopterus). Они родственны южноамери­канскому лепидосирену и австралийскому неоцератоду. В засушливый период, когда вода во временных водоемах пересыхает, протоптеры, зарываясь в ил, впадают в спячку, которая продолжается 6-9 месяцев.

Эндемичен отряд многоперых (Polypteriformes) с единствен­ным семейством, включающим 2 рода – Polypterus и Calamoichtys.

Семейство харациновых рыб (Characinidae) представлено в рассматриваемом царстве (в основном в бассейне Конго) бо­лее чем 100 видами, но центр разнообразия этого семейства на­ходится в Неотропическом царстве (Южной Америке). Из многих эндемиков можно отметить известную ярко окрашенную аквариумную рыбку конго (Micralestes interruptus).

В Эфиопском царстве находится центр разнообразия пантропического семейство цихлид (часть из которых также разводятся в качестве аквариумных рыбок). Из общего числа около 600 видов только в озерах Ньяса и Танганьика обитает более 200 видов. Очень богата фауна сомов – в Африке их около 250 видов. На связь с Индо-Малайским царством указывает представленность в Эфиопском царстве лабиринтовых (Anabantidae), использующих воду в особых бороздках на внутренней поверхности жабр, которая используется для дыхания при попадании рыб на воздух.

Амфибии Эфиопского царства представлены безногими и бесхвостыми. Безногие земноводные, широко распространенные по всем влажным тропикам земного шара, представлены в Эфиопском царстве особым родом Rhinatrema. Бесхвостые земноводные многочисленны и разнообразны. Семейство пиповых (Pipidae), общее с Неотропиками, имеет в Эфиопском царстве эндемичный – Hymenochims и субэндемичный Xenopus. Наиболее широко распространена гладкая шпорцевая лягушка (X. Laevis), населяющая водоемы по всему югу материка. Крайне необычны волосатые лягушки Astylosternus (у самцов в брачный период по бокам и на бедрах появляются длинные волосовидные выросты кожи). Семейство веслоногих лягушек (Rhacophoridae) имеет в Эфиопском царстве центр видового разнообразия – здесь обитает бо­лее половины из 400 видов этой обширной группы бесхвостых земноводных. Из жаб интересны лазающая ночная жаба Nectophryne с липкими дисками на пальцах и живородящая жаба Nectophrynoides.

Рептилии Эфиопского царства весьма многочисленны, но эндемиков высокого ранга мало. Из отряда чешуйчатых очень характерны хамелеоны. Особенно многочисленны они на Мадагаскаре. Кроме того, хамелеоны есть и в Южной Испании, в Аравии, Индии и на Цейлоне (Шри-Ланка).

Много в этой области ящериц, гекконов и безногих червеобразных (слепые сцинки Feylinidae) ящериц, агам и гигантских громадных варанов (нильский достигает 2 метров в длину). Богата фауна змей. В Эфиопском царстве области обитает крупный вид – слепозмейка (Турhlops humbo) длиной до 80 см. Питоны (Pythoninae), живущие везде в тропиках Старого Света и Австралии, представлены несколькими видами рода Python, среди них есть, как небольшие – королевский и карликовый (длиной 1 -1,5 м), так и очень крупные – иероглифовый питон, достигающий 7-9 м. Своеобразны яичные змеи (Dasypeltidae), питающиеся птичьими яйцами. Они разрушают скорлупу яиц так называемой яичной пилой – отростками передних позвонков, прободающих сверху стенку пищевода. В Африке многочисленны ядовитые аспидовые змеи (более 20 видов из 10 родов). Среди них широко известны черношейная и ошейниковая кобры (плюющие кобры), водяные кобры, мамбы и пестрые аспиды. В Эфиопском царстве имеют центр разнообразия настоящие гадюки (Viperinae), обитающие только в Старом Свете (но они отсутствуют на Мадагаскаре). Характерны жабьи гадюки (виды рода Causus), земляные гадюки (Atractaspis), африканские гадюки (Bitis). Типичны здесь и эфы, а также рогатые (Cerastes) и древесные (Athens) гадюки, обитающие на деревьях.

В Африке живут сухопутные черепахи – 4 рода с несколькими видами и мягкокожистые черепахи Trionychidae (2 эндемичных рода).

Африканские крокодилы (3 вида из двух родов), ведутщие, в основном, водный образ жизни. Нильский крокодил выходит за пределы Эфиопского царства, а узкорылый и тупорылый крокодилы Osteolaemus tetraspis распространены только в Западной и Центральной Африке.

Орнитофауна Эфиопского царства включает 67 семейств, большинство из них являются общими с Палеарктикой и Ориентальным царством или вообще широко распространены по всему земному шару. Однако здесь встречаются и представители двух эндемичных отрядов – страусов (1 вид) и птиц-мышей (6 видов), Кроме того, в составе орнитофауны этого царства есть 5 эндемичных семейства – китоглавовые (1 вид), птицы-секретари (1 вид), тураковые (5 родов с 18 видами) и лесные сорокопуты (3 рода с 9 видами), молотоглавые цапли (1 вид, распространенный не только на континенте, но и на Мадагаскаре). Семейства медоуказчиков, рогоклювов, птиц-носорогов сближают орнитофауну Эфиопского царства с орнитофауной с Ориентальног и отчасти Палеарктического, а семейства питтовых, дронговых, нектарниц, ткачиков и белоглазок, кроме того, и с Австралийским. Эфиопское царство можно охарактеризовать как центр разнообразия и вероятного возникновения медоуказчиков, птиц-носорогов, нектарниц и ткачиков.

Фауна млекопитающих Эфиопского царства очень богата и своеобразна. В целом она представляет собой смесь эндемичных семейств и семейств, общих с Индо-Малайским царством и бо­лее или менее широко распространенных семейств. При этом в этом царстве отсутствуют семейства настоящих кротов, медведей, енотов, бобров, оленей и верблюдов. Одногорбый верблюд – домашнее животное в Северной Африке. В диком состоянии он, возможно, встречался в доисторические времена.

В Эфиопском царстве эндемичен монотипический отряд трубкозубов.

Отряд насекомоядных включает 3 эндемичных семейства. К ним относится семейство златокротов (Chrysochloridae), получивших свое название за металлический отлив меха. В семействе около 30 видов. Оно распространено главным образом в Южной Африке. Живут златокроты в песчаных местах, где роют поверхностные ходы. Из этого же отряда насекомоядных эндемично семейство выдровых землероек (Potamogalidae), обитающих в Западной Африке. Ведут околоводный образ жизни. Они хорошо плавают и ныряют в поисках рыбы и ракообразных. Эндемично также семейство слоновых землероек, или хоботных прыгунчиков (Маcroscehdidae), похожих на тушканчиков, но отличающихся вытянутой в хоботок мордочкой. Питаются они насекомыми.

В пределах царства представлены как полуобезьяны, так и обезьяны. Полуобезьяны относятся к семейству лори Lonsidae. Встречаются они и в Индо-Малайском царстве. Здесь 2 эндемичных рода – потто и галаго, включающих всего несколько видов видов. Обезьяны же Эфиопском царстве многочислен­ны и разнообразны. Все они относятся к 2 семействам - Сегсоpithecidae (обезьяны Старого Света) и Pongidae (человекообразные). Последние представлены двумя родами – горилла и шимпанзе. В каждом из них по 1 виду с подвидами. Гориллы и шимпанзе – лесные обезьяны. Горилла ведет семейный, а шимпанзе – стадный образ жизни. Из обезьян Старого Света (распротраненных в тропиках Африки и Азии) здесь обитают мартышки (около 100 видов), павианы, мандрилы и колобусы. Образ жизни у них весьма различный. Мартышки живут в лесах большими стаями. Павианы обитают в горах и в лесах. Они также ведут стадный образ жизни. В стаде обычно существует строгая иерархия: его возглавляет сильный старый самец, которому подчиняются второстепенные самцы и самки с детенышами. Между особями подчиненных групп, в свою очередь, существуют сложные взаимоотношения.

Очень разнообразны хищники. Из них наиболее богато семейство виверровые (Viverridae), которые включают около 10 родов. Повсеместно распространены гиены (3 вида), которые выполняют санитарную роль, поедая трупы. Кроме гиен здесь обитает их родственник – гривистый волк. Волков в Африке нет. Их замещают стаи эндемичных для области гиеновых собак (Lycaon pictus). Лисицы встречаются повсеместно, кошачьих мало, и они в своем распространении, как правило, выходят за пределы Африки. Из крупных кошек это лев, живущий в саванне и даже в полупустыне (во многих районах уже истреблен), леопард, гепард, сервал. Имеются несколько видов мелких кошек. Африканская дикая кошка была одним из прародителей домашних пород.

В Эфиопском царстве немало и эндемичных ро­дов хищных – гиеновая собака, пятнистая гиена, конголезская выдра, ряд видов виверровые. Однако среди хищных млекопитающих много также групп, общих для Эфиопского Ориентального царств, а также, отчасти, для юга Палеарктики. Таковы лев, леопард, гепард, каракал, полосатая гиена, обыкновенный шакал, медоед и др.

Отряд даманов (Hyracoidea) субэндемичен: из 10 видов отряда лишь 1 вид прони­кает на север за пределы царства. Отряд ящеров, или панголинов (Pholidota), наглядно демонстрирует связи фауны Эфиопского и Ориентального царств. Из 7 видов рода Manis 4 вида распространены в континентальной Африке, а 3 вида – в Индии и Индокитае.

Среди грызунов в этой области выделяются дикобразы Histricidae (распространены и в Азии) и представители следующих эндемичных семейств: шилохвостые белки Anomaluridae, долгоноги Pedetidae, тростниковые крысы Thryonomyidae, горные мыши Petromyidae, гребнепалые крысы Ctenodactylidae и пескорои Bathyergidae. Последние ведут подземный образ жизни.

Очень богата фауна парнокопытных, Особенно многообразны представители семейства полорогих, именно здесь лежит очаг их видового разнообразия, и ряд подсемейств характерен для Эфиопского царства – дукеры, карликовые, коровьи и саблерогие антилопы, водяные козлы. Только антилоп из разных семейств насчитывается несколько десятков видов (в том числе таких крупных, как гну).

Из непарнокопытных в Эфиопской области обитают носороги (2 вида их отличаются отсутствием передних зубов и наличием двух рогов), а также зебры Hippotigris, многочисленные стада которых сохранились и сегодня. Всего в Африке 3 вида зебр.

Несомненно, замечателен факт распространения у западных берегов и в пресных водах Африки двух видов семейства ламантинов (Manatidae) из отряда cиреновых (Sirenia). Третий вид заселяет бассейн Амазонки (Неотропическое царство). Эти водные животные близки к древним копытным.

Единственный представитель отряда хоботных – африканский слон. В отличие от индийского слона бивни у него имеют и самец и самка. Стада африканского слона живут в саванне и лесах, нередко поднимаются и в горы.

Эфиопское царство подразделяется на 4 области (если же данная территория рассматривается в ранге области, то она соответственно, подразделяется на 4 подобласти): Западно-Африканскую, Восточно-Африканскую, Капскую (зоогеографы предпочитают ее не выделять) и Мадагаскарскую.

Западно-Африканская область расположена в западной и центральной частях экваториальной зоны – на южном побережье Гвинейского залива и в бассейне Конго. Основным биомом (исторически сложившимся комплексом живых организмов на обширной территории) ее является влажный тропический лес. Для биоценозов характерна многоярусность распределения растительного и животного мира.

Восточно-Африканская область занимает большую часть материка к югу от пустыни Сахары и до южного тропика. Эта территория занята, в основном, саваннами и горными хребтами, возвышающимися на северо-востоке области и в районе великих озер. Обширнейшие африканские саванны внешне похожи на лесостепи Палеарктики, но коренным образом отличаются от них незначительным разнообразием трав и сравнительным богатством видового состава деревьев, хотя здесь и нет сомкнутых древостоев. На обширных открытых пространствах, покрытых жесткими травами, в основном злаками («слоновьей травой») разбросаны группы или отдельные деревья – высоких акаций с зонтиковидными кронами, баобабов, древовидных молочаев и др. В более увлажненных районах развиты редколесья и парковые леса, в засушливых – низкотравные, опустыненные саванны. Особенностью всех этих формаций является периодичность увлажнения. Чередование сухого и влажного сезонов определяет ритм жизни обитателей саванн.

Капская область располагается к югу от южного тропика, имея широкую переходную полосу к Восточно-Африканской области. В ее пределах встречаются весьма разнообразные ландшафты. Флористическое своеобразие ее настолько велико, что ботанико-географами она выделяется в особое царство. Однако с зоогеографической точки зрения этот регион можно выделить в ранге не выше области.

Основу растительности здесь составляют заросли специфичных суккулентов (вересковые, амариллисовые и др.). Благодаря большому развитию полупустынь и пустынь в Калахари, Карру и Намибии широко распространены пустынные группировки растений.

Фауна Капской подобласти близка к восточноафриканской, а эндемизм ее достаточно хорошо выражен на родовом и, особенно, видовом уровнях. Так, например, среди антилоп есть эндемичные роды так называемых шпрингбоков. Эндемичными видами представлены зебры (горная зебра, бурчеллова зебра с несколькими подвидами), гиена (бурая гиена) и ряд других зверей.

Чрезвычайно своеобразны в Капской подобласти беспозвоночные. Это прежде всего знаменитый перипатопсис из первичнотрахейных (Protracheata). Много энденмичных родов среди многочисленных саранчовых, жуков-оленей и других насекомых.

Мадагаскарская область включает остров Мадагаскар, а также ряд архипелагов и отдельных островов Индийского океана: Коморские, Сейшельские, Маскаренские и другие более мелкие острова.

Громадный остров Мадагаскар (587 тыс. кв. км) достаточно разнообразен по природным условиям. Центральные части его гористы, прибрежные – равнинны. Плоскогорья в центре острова высотой в среднем 1000-1500 м (отдельные вершины до 2600 м), лишены леса, восточные же равнины покрыты густой тропической растительностью. Южная оконечность острова имеет пустынный облик. Мозамбикский пролив (ширина 420 км) отделяет Мадагаскар от Африки, а Индийский океан – от Индо-Малайской области (расстояние 3700 км).

Флора Мадагаскарской области очень богата. В ней насчитывается около 6000 видов растений. Приблизительно 1500 из них встречаются и в Африке. Но в отличие от последней на Мадагаскаре богаче представлены пальмы, бамбуки и орхидеи.

Фауна Мадагаскара типично островная со значительным количеством эндемиков и наряду с этим с большими дефектами в составе семейств и родов, по сравнению с материковой эфиопской фауной.

Беспозвоночные животные Мадагаскара в большинстве своем явно эфиопского происхождения. При этом в энтомофауне Мадагаскара довольно отчетливо проявляются исторические связи с Индо-Малайским царством.

Население позвоночных животных Мадагаскара очень своеобразно: среди фитофагов абсолютно преобладают плодоядные древесные формы, травоядных почти нет, вообще отсутствуют крупные виды хищников, нет также грифов – потребителей трупов.

Настоящих пресноводных рыб на Мадагаскаре нет, но встречаются несколько видов карпозубых, хромисов а также различные солевыносливые формы. Земноводных мало, и все они относятся к лягушкам (около 150 видов, большинство эндемики). Это веслоногие лягушки, или ракофориды, а также узкоротые Brevicipitidae. Фауна рептилий довольно богата. Много хамелеонов, гекконов, черепах (сухопутных и бокошейных). Крокодилы, так же как и в Африке, представлены нильским крокодилом. Птицы по фаунистическим связям либо эфиопские, либо индо-малайские. Птицы Мадагаскара на 50 % состоят из эндемичных видов, остальные – в основном те же, что и в Эфиопской области (модотоглавы, рябки, дронго, ткачики, нектарницы и т. д.) или в Индо-Малайской (белоглазки, стрижи-саланганы и др.). Насекомоядные включают одно семейство щетинистых ежей, или тенреков Tenrecidae, состоящее из 13 родов с 30 видами. Отряд приматов на Мадагаскаре состоит из 3 семейств – настоящие лемуры Lemuridae, индри Indridae и ай-ай Daubentoniidae.

Очень своеобразна Маскаренских островов, расположенных к западу от о. Мадагакар. Это тропические острова вулканического происхождения, покрытые прежде лесами. Вследствие длительной изоляции фауна этих островов характеризуются, с одной стороны, ущербностью (отсутствуют многие группы животных), а с другой стороны, – представленностью большого числа эндемичных видов и родов. Здесь отсутствуют настоящие пресноводные рыбы, амфибии, настоящие ящерицы, настоящие удавы (Constrictor), питоны и ядовитые змеи, наземные млекопитающие (есть только летучие мыши). Прежде на островах были многочисленны гигантские наземные черепахи, уничтоженные человеком. Из змей есть 4 эндемичных мадагаскарских рода удавов. Обитают также эндемичные виды гекконов и сцинков.

Как указывал крупнейший зоогеограф нашего времени Дарлингтон, ни одна часть земного шара не име­ет более необычайной орнитофауны, чем Маскаренские острова, и нигде в другом месте местные птицы не уничтожались столь быстро, как здесь. Среди них додо – на острове Маврикий, пустынник – на Реюньоне и белый додо – на Родригесе. Все они были уничтожены около 200 лет назад. Они происходили от голубей, кормящихся на земле и утративших способность к полету. Сейчас на островах встречаются некоторые водные птицы, хищники, совы, голуби, немногочисленные попугаи и воробьи.

Многочисленны настоящие лемуры (15 видов из 6 родов), в том числе руконожка. В отряде грызунов имеется эндемичное подсемейство хомяков – мадагаскарские хомяки (12 видов). Все хищники области относятся к семейству виверр (7 эндемичных родов). Другие млекопитающие, как показывает анализ представляют собой интродуцентов, случайно или преднамеренно (в хозяйственных целях) завезенных с Африканского материка.