Особенности асинхронных делений

А. Появляется фаза G₁

Б. Удлиняется продолжительность всех других фаз (S, G₂, М).

В. Начинается синтез всех видов РНК на собственной ДНК, т.е. пробуждается транскрипционная активность зародыша.

Как отмечал американский эмбриолог Дэвидсон : «Зародыш берет в руки свою судьбу и перестает быть генетической копией матери».

NB! Если СЗ содержал летальные гены, то они проявятся только после периода синхронных делений.

Асинхронность не значит неупорядоченность. Первые асинхронные деления всегда прокатываются волнами от анимального полюса к вегетативному. Например, у амфибий первые четыре деления синхронны, а следующие семь проходят волнами.

ПРОСТРАНСТВЕННАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ ДРОБЛЕНИЯ

Определяется:

• Закономерностями расположения интерфазных ядер в бластомерах;

• Закономерной ориентацией веретен деления;

• Движениями бластомеров на разных фазах клеточных циклов.

На проявление первых двух закономерностей влияют количество, плотность и характер распределения желтка в яйце.

Правила Сакса-Гертвига

Ю. Сакс (немецкий ботаник) сформулировал правила для растительных меристем:

1. Ядра стремятся расположиться в геометрических центрах клеток.

2. Веретена деления стремятся расположиться по наибольшей длине клеток.

О. Гертвиг (немецкий эмбриолог) модифицировал эти правила для животных клеток, содержащих желток:

1. Клеточное ядро стремится расположиться в центре свободной от желтка цитоплазмы. 2. Веретено деления стремится расположиться в направлении наибольшей протяженности свободной от желтка цитоплазмы. Примечание: не следует забывать, что борозды дробления перпендикулярны веретенам.

Исходя их этих правил, различают следующие типы дробления.

ДРОБЛЕНИЕ

Голобластическое Меробластическое

(полное) (частичное)

Так дробятся яйца Так дробятся яйца

алецитальные полилецитальные

олиголецитальные

мезолецитальные

дискоидальное поверхностное

яйца яйца

телолецитальные центролецитальные

равномерное неравномерное

яйца яйца

алецитальные мезолециатьные

олиголецитальные

радиальное

спиральное

билатеральное

анархическое

Следует отметить, что критерии данной классификации дробления несовершенны, пригодны для целей опознания, но, по современным данным, не отражают основных характерных признаков раннего развития. В то же время более удобной классификации для учебных целей пока не создано.

ЗАКОНОМЕРНОСТИ ГОЛОБЛАСТИЧЕСКОГО ДРОБЛЕНИЯ

Наиболее общая закономерность – взаимная ортогональность (перпендикулярность) первых трех борозд дробления, при этом первые две проходят по меридианам яйца.

Для мезолецитальных яиц она выводится непосредственно из правил Сакса-Гертвига (Рис 1.)

Рис. 1. Схема, объясняющая расположение борозд дробления при первых трех делениях.

Для олиголецитальных яиц ортогональность первых трех борозд дробления выводится из правил Сакса для растительных меристем. Но в дальнейшем веретена нередко оказываются в стороне от геометрического центра клетки, зато поблизости от возникшей при предыдущем делении перегородки (контактной зоны дочерних клеток). Поэтому веретена располагаются параллельно плоскости контактных зон предыдущих делений (наибольшая протяженность клетки), следовательно, перпендикулярно веретенам этих делений.

Рис.2. Схема, поясняющая расположение борозд при делении олиголецитальных клеток.

ДРОБЛЕНИЕ ОЛИГОЛЕЦИТАЛЬНЫХ ЯИЦ

Выделяют следующие типы дробления:

Радиальный ( характерен для голобластических хордовых– ланцетника, круглоротых, осетровых, амфибий; из беспозвоночных – иглокожих). Радиальное дробление может быть относительно равномерным (иглокожие) или неравномерным (хордовые).

Веретена располагаются параллельно веретенам предыдущих делений. БМ разных широтных ярусов располагаются друг под другом. Клетки делятся параллельно или перпендикулярно анимальной или вегетативной оси.

Выводится непосредственно из правил Сакса­Гертвига. Движения БМ еще нет. Полярная ось яйца – ось поворотной симметрии.

Рис.3. Схема радиального дробления

Закономерности других типов дробления олиголецитальных яиц определяются еще и таким фактором как движение БМ.

Спиральный (характерен для ресничных червей, моллюсков, кольчецов.). Животные с таким типом дробления получили общее название Spiralia – спирально дробящиеся. Спиральное дробление может быть гомоквадрантным (первые два деления равномерны) и гетероквадрантным (первые два деления неравномерны). Первое характерно для брюхоногих моллюсков, второе – для кольчецов.

Элементы симметрии утрачиваются уже на первых делениях дробления.

Характерная особенность – косое расположение веретен относительно анимально-вегетативной оси яйца.

К ортогональной последовательности делений добавляются движения БМ. При взгляде с анимального полюса последовательно отделяющиеся квартеты (квадранты) БМ поворачиваются то в одну, то в другую сторону. Всего в ходе спирального дробления образуется от четырех до шести таких квартетов.

У большинства Spiralia нечетные (первый, третий, пятый) квартеты поворачиваются по часовой стрелке, четные (второй, четвертый, шестой) – против часовой стрелки. Такой тип спирального дробления называется дексиотропным, а ЯК – декстральными.

Если нечетные квартеты поворачиваются против часовой стрелки, а четные по часовой стрелке,то такое дробление называется ле(й)отропным, а ЯК – синистральными.

У моллюсков тип дробления совпадает с закрученностью раковины: дексиотропные формы имеют правозакрученные раковины, а лейотропные – левозакрученные. Эта особенность закреплена генетически. Ген декстральности – доминантный.

В.Н. Мещеряков, изучив характер движения БМ при спиральном дроблении, вывел правило инвариантных анафазных поворотов:

БМ любой пары в анафазе своего митотического деления закономерно поворачиваются относительно друг друга: у декстральных ЯК ближайший к наблюдателю БМ поворачивается по часовой стрелке, дальний – против. У синистральных ЯК – наоборот.

Эти повороты, вероятно, связаны со структурой филаментов в кортикальном слое ЯК. Либо они существуют в двух генетически детерминированных разновидностях, либо образуют спирально закрученные правые и левые структуры.

Рис 4. Схема, объясняющая правило инвариантных анафазных поворотов

При спиральном дроблении почти каждый БМ имеет четко организованную судьбу, которую можно проследить. Поэтому их принято обозначать буквами и цифрами (буквенно-цифровая генеалогия).

Зигота Spiralia обозначается четырьмя прописными (заглавными) буквами –ABCD

Первые два БМ обозначаются AB и CD. При гетероквадрантном дроблении АВ меньший, CD – больший.

При втором делении каждый БМ обозначается одной заглавной буквой: A, B, C, D.

При третьем делении исходный квартет обозначается заглавными буквами с прибавлением коэффициента 1 (1A, 1B, 1C, 1D), а отделяющийся от него первый квартет – строчными (малыми) буквами с таким же коэффициентом (1a, 1b, 1c, 1d).

При четвертом делении исходный квартет отделяет еще одну четверку, обозначаемую малыми буквами с коэффициентом 2(2a, 2b, 2c, 2d), а сам он теперь называется (2A, 2B, 2C, 2D). Первый квартет отделяет еще одну четверку, к которой добавляется надстрочный индекс ( степень)1 (1a¹, 1b¹, 1c¹, 1d¹), сам же он после этого обозначается как (1a², 1b², 1c², 1d²⁾.^..

При дальнейших делениях:

– для потомков исходных БМ меняется номер, соответствующий номеру деления;

– Для потомков первого квартета и квартетов, обозначаемых строчными буквами, номер квартета (коэффициент), и буква, обозначающая БМ, сохраняются за всеми потомками данного БМ, а к показателю степени добавляется 1, если он расположен анимальнее своего партнера и 2, если вегетативнее.

Схема обозначения БМ при спиральном дроблении

Стадия

Зигота АВСD

2 БМ АВ СD

4БМ А В С D

8БМ 1А 1а 1D 1d

16 БМ 2А 2а 1a¹ 1a² 2D 2d

32 БМ 3А 3а a¹¹ 1a¹² 3D 3d

64 БМ…..4А 4а 1a¹¹¹ 1a¹¹² 4D 4d

Примечание: для удобства на схеме показана генеалогия только некоторых БМ, иллюстрирующая правила наименования.

Напомним, что у Spiralia происходит ООПС, которая выражается в формировании полярной лопасти. При дроблении цитоплазма полярной лопасти почти целиком попадает в БМ 1D. Потомки этого БМ 2d и 4d, называемые, соответственно, первый соматобласт и второй соматобласт, вносят наибольший вклад в развитие зародыша: потомки 2d дадут почти всю эктодерму, а потомки 4d – целомическую мезодерму.

Рис 5. Схема спирального дробления

Радиальный и спиральный типы дробления распространены очень широко. Менее распространены следующие типы дробления.

Билатеральный (характерен для гребневиков, круглых червей, асцидий,).

Характеризуется лишь одной плоскостью симметрии. Веретено первого деления ориентировано меридионально. Анимальный БМ – передний конец будущего зародыша, вегетативный – задний.

Анимальный БМ делится меридиональной бороздой, вегетативный – широтной. Получается Т-образная фигура.

Затем путем поворота вегетативной пары БМ эта фигура преобразуется в ромб. Этот поворот происходит не во время деления (как при спиральном дроблении), а в интерфазе.

Рис.6. Схема билатерального дробления

Анархический (характерен для кишечнополостных, паразитических плоских червей). При этом типе дробления БМ слабо связаны между собой и вначале располагаются неправильными цепочками. Затем они объединяются и образуют плотное скопление – морулу. Это так же, как и в предыдущем случае, происходит за счет интерфазного движения БМ.

Рис 7. Схема анархического дробления.

ДЕТЕРМИНИРОВАННОЕ И НЕДЕТЕРМИНИРОВАННОЕ ДРОБЛЕНИЕ

У многих животных уже на ранних этапах дробления возникают различия БМ по величине, форме, расположению, количеству и качеству желтка, т.е. происходит дифференцировка. В дальнейшем они дадут начало строго определенным зачаткам, т.е. их судьба рано детерминирована (от лат. determinare – предопределяю).

Дробление, в ходе которого уже определена судьба отдельных зачатков зародыша, называют детерминированным.

Если судьба зачатков определяется позже, то такое дробление называют недетерминированным.

Детерминированное дробление характерно для гребневиков, круглых, кольчатых червей, моллюсков.

ООПС В ХОДЕ ДРОБЛЕНИЯ

У форм с ранним дроблением наиболее важные процессы ООПС разыгрываются именно в ходе дробления.

А. ООПС у гребневиков.

До начала дробления в яйцах имеется два типа ооплазмы: эктоплазма

(зеленая на темном фоне) и внутренняя цитоплазма 9прозрачная). До стадии 8 БМ такое распределение сохраняется, но затем дробление становится неравномерным и зеленая эктоплазма перемещается в мелкие микромеры. На промежуточном этапе часть ее все еще находится в крупных макромерах, но в конце дробления она вся сосредоточивается полностью в микромерах, а вмакромерах остается только прозрачная цитоплазма. Судьба макро- и микромеров резко различна и не меняется даже в эксперименте.

Рис. 8 ООПС у гребневиков