ТЕОРИЯ МОЛЕКУЛЯРНОЙ ЭВОЛЮЦИИ
Матушкин Юрий Георгиевич.
Зав. сектором молекулярной эволюции
Институт цитологии и генетики СО РАН
Теория молекулярной эволюции
Биологической эволюцией называется преобразование организмов во времени, т.е. появление новых форм.
Определим популяцию как совокупность особей, имеющих общее генетическое происхождение, значительное сходство генных сетей и общее разнообразие условий существования. Популяция является элементарной эволюционирующей единицей, эволюционирующей благодаря наследственной изменчивости и отбору. Элементарным объектом естественного отбора является индивидуум, т.е. отдельная особь.
Микроэволюция есть протекание эволюционных процессов (т.е. изменение генетической структуры) внутри популяций, групп популяций, вплоть до вида включительно. Такие сообщества особей имеют общий перемешиваемый генофонд, т.е. некоторую степень внутренней связности и внешней изоляции.
Отбор является главным действующим фактором микроэволюции. Под отбором мы понимаем дифференциальное различие по выживанию и воспроизведению особей-носителей различных генотипов и фенотипов. Изменчивость генетических макромолекул и наследственность являются главными поставщиками материала для отбора. Кроме того, процесс микроэволюции определяется также случайными факторами, в том числе генетический дрейфом и молекулярным драйвом.
Макроэволюция есть протекание эволюционных процессов в таксонах надвидового ранга, которые состоят из необратимо изолированных подтаксонов. Макроэволюционные процессы значительно более длительны, чем микроэволюционные (на много порядков).
На молекулярном уровне эволюционные процессы являются устойчивой заменой одних вариантов молекулярных генотипов и, как следствие, фенотипов на другие. При этом может происходить существенная реорганизация генных сетей. Фиксация в популяции какого-либо определенного варианта гена (аллеля) – есть завершенный процесс микроэволюции, который можно рассматривать как элементарное событие макроэволюции.
Молекулярная эволюция – это эволюция макромолекул. В теории молекулярной эволюции особи (вирусы, клетки или многоклеточные организмы) характеризуются своим молекулярным составом (ДНК, РНК, белки) и генными сетями, которые состоят из этих молекул. Соответственно, гены (ДНК, РНК – для некоторых вирусов) и кодируемые ими продукты (РНК разных видов, белки) характеризуются последовательностями мономеров, изменения которых во времени и являются событиями молекулярной эволюции. Геномы организмов (состоящие из ДНК или РНК) – суть наборы генов, других функциональных и нефункциональных единиц с многоярусной пунктуацией, знаками управления, уровнями кодирования и т.д. Гены и геномы задают молекулярный генотип, а продукты генов (РНК, белки и различные молекулы, используемые в метаболизме) - молекулярный фенотип клетки и особи.
Молекулярно-генетическая структура популяции задается набором частот (или численностей) особей, имеющих определенные молекулярные генотипы или фенотипы. Изменение этих частот в ряду поколений и называется биологической молекулярной эволюцией. Изменения частот может привести к замещению молекулярных генотипов и фенотипов популяции. Выделение двух основных временных масштабов процессов эволюции (микро- и макроэволюция) имеет место и в отношении молекулярной эволюции.
ИТАК,
молекулярные компоненты генных сетей и сами генные сети представляют собой основной класс объектов теории биологической молекулярной эволюции.