Гиперцикл

• Каталитический гиперцикл М.Эйгена, где процессы репликации не универсальны

• Описание гиперциклов с помощью систем нелинейных дифференциальных уравнений большой размерности не позволяет аналитического их исследования (в большинстве случаев, по крайней мере). Однако численные расчеты, проведенные М. Эйгеном и сотрудниками дали возможность сформулировать следующие основные выводы.

• Гиперциклы способны к устойчивому и согласованному росту (экспансии), и могут иметь разнообразные аттракторы (области притяжения).

• Гиперциклы способны к эволюции путем отбора мутационных форм.

• Гиперциклы способны к конкуренции с другими гиперциклами или иными автономными связными коллективами.

• Однако гиперциклы при всех их достоинствах имеют ряд недостатков и главный среди них – специфичность (неуниверсальность) процесса репликации.

Сайзеры (syser - sYstem of sElf Reproduction)

• Сайзеры – это самовоспроизводящиеся системы с универсальными процессами синтеза макромолекул. Они содержат универсальные блоки репликции и трансляции. При исследовании сайзеров с помощью кинетического подхода Эйгена выявляется существование верхнего ограничения на конструкцию сайзеров, что весьма влияет на возможный процесс их эволюции.

• а – сайзер с несцепленными матрицами,

• б – сайзер со сцепленными матрицами.

Рассмотрим мини-сайзер, состоящий из двух матриц и двух белков, которые образуют блок репликации (I₁ и Е₁) и блок трансляции (I₂ и Е₂). Оба процесса универсальны, схема отношений между блоками соответствует реальности, а внутренняя структура блоков предельно упрощена.

Обозначим полные концентрации компонент I₁ I₂ Е₁ и Е₂ через x₁, x₂, x₃ и x₄ соответственно: Уравнения динамики фракций коллектива имеют следующий вид:

dx₁ /dt = a₁z₁ – b₁x₁ - Фx₁

dx₂ /dt = a₂z₂ – b₂x₂ - Фx₂

dx₃ /dt = a₃z₃ – b₃x₃ – Фx₃

d x₄ /dt= a₄z₄ - b₄ x₄ - Фx₄

при селекционном ограничении

Комплексы z_i ведущие синтез фракций х_i и y_i, предполагаются квазистационарными и, в соответствии с конструкцией сайзера, описываются нелинейными алгебраическими уравнениями:

k₁z₁ = (х₁ — z₁)(x₃ — z₁ — z₂),

k₂z₂ = (х₂ — z₂)(x₃ — z₁ — z₂),

k₃z₃ = (х₁ — z₃)(x₄ — z₃ — z₄),

k ₄z₄ = (х₂ — z₄)(x₄ — z₃ — z₄).

Вводя «селективные ценности» классов макромолекул

П олучаем уравнения динамики, аналогичные задачам популяционной генетики

Внутренне уравновешенные, устойчивые состояния сайзера – это нетривиальные устойчивые равновесные точки или многообразия соответствующей системы уравнений, удовлетворяющие некоторым естественным содержательным требованиям

Эти требования в совокупности ограничивают допустимые области значений параметров сайзера

• Эти выражения можно подставить в систему алгебраических уравнений на комплексы и исключить из системы z_i

П осле некоторых алгебраических преобразований, в частном случае к₁=к₂, получаем

• Естественно, средняя приспособленность должна быть положительной, поэтому

либо

л ибо

Условие роста системы во внутренне уравновешенных состояниях сводится к требованию координации констант синтеза и распада матриц: если одна из матриц имеет бОльшую константу синтеза, то она должна иметь как минимум во столько же раз бОльшую константу распада.

• В равновесии средняя селективная ценность сайзера зависит только от констант синтеза, распада и взаимодействия матриц с белком репликации, но не зависит от поддерживаемого уровня постоянства организации С. Поэтому удельная активность процессов в этом состоянии также не зависит от С.

• Н есложные, но громоздкие вычисления позволяют найти условия существования нетривиальной равновесной точки

Где С** - некоторое критическое значение

• Тривиальные и полутривиальные точки покоя должны быть неустойчивы. Тогда даже, если нетривиальная неустойчива – сайзер выживает.

• В исследуемой системе 4 тривиальных и 5 полутривиальных равновесных точек

• Часть полутривиальных точек существует только при условии строгого равенства определенных параметров. Это биологически нереально и такие точки мы не рассматриваем. Условием существования других полутривиальных точек являются ограничения на параметры типа неравенств.

Н апример, для существования точки

Необходимо, чтобы

• Линеаризуя систему вблизи существующих состояний равновесия и приняв биологически оправданное ограничение b₂<b₁<b₃<b₄, мы получаем условия неустойчивости всех тривиальных и полутривиальных состояний равновесия сайзера.

Достаточные условия устойчивого невырождения системы, т. е. наличия либо устойчивого нетривиального равновесия, либо более сложных невырожденных режимов, сводятся к следующим неравенствам

• где С* — достаточно сложная комбинация параметров модели. Иными словами, матрицы должны быть более стабильны, чем белки, а весь коллектив должен иметь плотность, превышающую некоторое критическое значение. Таким образом, мини-сайзер с двумя несцепленными матрицами способен устойчиво существовать без вырождения в пределах, допускаемых ограничением на конструкцию