10

4 Структура и свойства биологических мембран

4.1 Состав и функции биологических мембран

Биологическими мембранами называют функциональные структуры клеток, толщина которых составляет несколько молекулярных слоев, ограничивающие цитоплазму и большинство внутриклеточных структур. Они образуют единую внутриклеточную структуру каналов, складок и замкнутых полостей. Толщина биологических мембран редко превышает 10,0 нм, но вследствие плотной упаковки в них основных молекулярных компонентов (белки и липиды), а также большой общей площади клеточных мембран они составляют обычно более половины массы сухих клеток.

Биологические мембраны построены в основном из белков, липидов и углеводов. Белки и липиды составляют основную часть сухой массы мембран. Доля углеводов 10-15 %, причем они связаны с молекулами белка (гликопротеины), либо с молекулами липидов (гликолипиды). В мембранах различного происхождения содержание липидов составляет 25-75 % по массе по отношению к белку.

В состав биомембран входят липиды, относящиеся к трем основным классам: глицерофосфатиды (фосфолипиды), сфинго- и гликолипиды. Редко в состав мембран входят стероиды.

Мембранные липиды имеют сравнительно небольшую полярную (заряженную) головку и длинные незаряженные (неполярные) углеводородные цепи. Полярные головки глицерофосфитидов – фосфатидилхолин, фосфатидилэтаноламин и сфингомиелин. Они несут положительный и отрицательный заряд и при нейтральных значениях рН электронейтральны. Жирные кислоты, входящие в состав липидов, содержат 12-22 углеродных атома. Углеводородные цепи могут быть полностью насыщенными или содержать 1-6 двойных связей. В природных фосфолипидах жирные кислоты, имеющие ненасыщенные связи, обнаруживаются обычно во втором положении глицеринового остатка.

Белковый состав мембран также разнообразен. Большинство мембран содержат разнообразные белки, молекулярная масса которых составляет от 10 000 до 240 000. В зависимости от степени гидрофобности аминокислотных остатков, белки либо частично, либо целиком погружены в липидный слой мембран или пронизывают его насквозь. Наиболее слабо связаны с мембраной периферические белки, которые удерживаются за счет слабых электростатических взаимодействий. Белки, сильно связанные с липидами мембран и глубоко погруженные в них называют интегральными. Они составляют основную массу мембранных белков. В функциональном отношении мембранные белки подразделяются на группы: ферментативные, транспортные и регуляторные. Выделяют также структурные белки, которые выполняют опорно-строительные функции.

Важным структурным компонентом мембран является вода. Воду, входящую в состав мембран, подразделяют на группы: связанную, свободную и захваченную воду. Наименьшей подвижностью обладает связанная вода, присутствующая в виде одиночных молекул в углеводородной зоне мембран. Основная часть связанной воды – это вода гидратных оболочек макромолекул. Гидратные оболочки образуются главным образом вокруг полярных частей молекул липидов и белков. Гидратные оболочки основных структурообразующих липидов состоят обычно из 10-12 молекул воды. Эта вода осмотически неактивна и неспособна растворять какие-либо вещества.

Иногда в составе связанной воды выделяют слабосвязанную воду. Слабосвязанная вода по подвижности и некоторым другим свойствам занимает промежуточное положение между водой гидратных оболочек и жидкой свободной водой.

Свободная вода входит в состав мембран в виде самостоятельной фазы и обладает подвижностью, как и у жидкой воды.

Захваченная вода обнаружена в центральной части мембран между липидными бислоями. По параметрам подвижности она соответствует жидкой свободной воде, но медленно обменивается с внешней средой из-за физической разобщенности.

Функции биомембран:

1.Барьерная – обеспечивает селективный, регулируемый, пассивный и активный обмен веществом с окружающей средой.

2.Матричная – обеспечивает определенное взаимное расположение и ориентацию мембранных белков, их оптимальное взаимодействие.

3.Механическая – обеспечивает прочность и автономность клетки, внутриклеточных структур.

4.Энергетическая – синтез АТФ на внутренних мембранах митохондрий и фотосинтез в мембранах хлоропластов.