16

5 Транспорт веществ через биологические мембраны

Живые системы на всех уровнях организации являются открытыми. Поэтому транспорт веществ – необходимое условие их существования. Большое значение для описания транспорта имеют электрохимические потенциалы.

Химический потенциал данного вещества μ_k – это величина, численно равная энергии Гиббса, приходящаяся на 1 моль данного вещества. Математически химический потенциал определяется как частная производная от энергии Гиббса G по количеству k – го вещества, при постоянстве температуры Т, давления Р и количества всех других веществ m_l (l ≠ k):

μ_k = (dG/dm_k)_P,T,m. (5.1)

Для разбавленного раствора концентрации вещества С:

μ = μ_О + R ∙ T ∙ ln C, (5.2)

где: μ_О – стандартный химический потенциал, численно равный химическому потенциалу данного вещества при его концентрации в растворе 1 моль/л.

Электрохимический потенциал μ - величина, численно равная энергии Гиббса G на один моль данного вещества, помещенного в электрическое поле. Для разбавленных растворов

μ = μ_О + R ∙ T ∙ ln C + Z ∙ F ∙ φ, (5.3)

где: F = 96500 Кл/моль – число Фарадея, Z – заряд иона электролита, φ – потенциал электрического поля, Т – температура.

Транспорт веществ через мембраны можно разделить на два основных типа: пассивный и активный.

5.1 Пассивный перенос веществ через мембрану

Пассивный транспорт – это перенос вещества из мест с бóльшим значением электрохимического потенциала к местам с его меньшим значением (рис.5.1).

Рис.5.1.Направление пассивного транспорта.

Плотность потока вещества j_m при пассивном транспорте подчиняется уравнению Теорелла:

d μ

j_m = − U ∙ C ∙ ———, (5.4)

d X

где: U – подвижность частиц, С – концентрация. Знак минус показывает, что перенос происходит в сторону убывания значения μ. Плотность потока вещества – это величина, численно равная количеству вещества, перенесенного за единицу времени через единицу площади поверхности, перпендикулярной направлению переноса:

m

j_m = ——— (моль/м² ∙ с). (5.5)

S ∙ t

Подставив в (5.4) выражение для электрохимического потенциала (5.3), получается для разбавленных растворов при μ_О = const уравнение Нернста – Планка:

d C d φ

j_m = − U ∙ R ∙ T ——— − U ∙ C ∙ Z ∙ F ———. (5.6)

d X d X

Таким образом, могут быть две причины переноса вещества при пассивном транспорте: градиент концентрации dC/dX и градиент электрического потенциала dφ/dX. Знаки минусов перед градиентами показывают, что градиент концентрации вызывает перенос вещества от мест с большей концентрацией к местам с его меньшей концентрацией. Градиент электрического потенциала вызывает перенос положительных зарядов от мест с большим потенциалом к местам с меньшим потенциалом.

Иногда вследствие сопряжения этих причин может происходить пассивный перенос вещества от мест с меньшей концентрацией к местам с большей концентрацией, если второй член в уравнении (5.6) по модулю больше первого. А также может быть перенос вещества от мест с меньшим потенциалом к местам с большим потенциалом, если первый член по модулю больше второго.

В случае неэлектролитов (Z = 0) или при отсутствии электрического поля (dφ/dX = 0) уравнение Теорелла переходит в следующее уравнение:

d C

j_m = − U ∙ R ∙ T ———. (5.7)

d X

Согласно соотношению Эйнштейна коэффициент диффузии D = U ∙ R ∙ T. В результате получается уравнение, которое описывает простую диффузию – закон Фика:

d C

j_m = − D ∙ ———. (5.8)

d X

На рис. 5.2 представлена классификация основных видов пассивного транспорта через мембрану, а на рис. 5.3 – основные разновидности простой диффузии через мембрану.

Рис.5.2. Классификация видов пассивного транспорта.