1.4. Рецептивные поля

Рецептивным полем называется область, занимаемая совокупностью всех рецепторов, стимуляция которых приводит к возбуждению сенсорного нейрона (Рис. 1.3.). Максимальная величина рецептивного поля первичного сенсорного нейрона определяется пространством, которое занимают все ветви его периферического отростка, а число рецепторов, имеющихся в этом пространстве, указывает на плотность иннервации. Высокая плотность иннервации сочетается, как правило, с малыми размерами рецептивных полей и, соответственно, высоким пространственным разрешением, позволяющим различать стимулы, действующие на соседние рецептивные поля. Малые рецептивные поля типичны, например, для центральной ямки сетчатки и для пальцев рук, где плотность рецепторов значительно выше, чем на периферии сетчатки или в коже спины, для которых характерна большая величина рецептивных полей и меньшее пространственное разрешение. Рецептивные поля соседних сенсорных нейронов могут частично перекрывать друг друга, поэтому информация о действующих на них стимулах передаётся не по одному, а по нескольким параллельным аксонам, что повышает надёжность её передачи.

Величина рецептивных полей сенсорных нейронов второго и следующих порядков больше, чем у первичных сенсорных нейронов, поскольку центральные нейроны получают информацию от нескольких конвергирующих к ним нейронов предшествующего уровня. От центра рецептивного поля информация передаётся непосредственно к сенсорным нейронам следующего порядка, а от периферии – к тормозным интернейронам переключательного ядра, поэтому центр и периферия рецептивного поля являются реципрокными по отношению друг к другу. В результате сигналы от центра рецептивного поля беспрепятственно достигают следующего иерархического уровня сенсорной системы, тогда как сигналы, поступающие от периферии рецептивного поля, тормозятся (в другом варианте организации рецептивного поля легче пропускаются сигналы от периферии, а не от центра). Такая функциональная организация рецептивных полей обеспечивает выделение наиболее значимых сигналов, легко различаемых на контрастном с ними фоне.

1.5. Переработка информации в переключательных ядрах

Сенсорные нейроны низшего иерархического уровня способны передавать электрические сигналы одновременно нескольким нейронам следующего уровня благодаря дивергенции к ним своих аксонов. Это повышает надёжность передачи информации от одного иерархического уровня к другому и позволяет сохранять чувствительность сенсорной системы при утрате отдельных нейронов. Возбуждение нейронов более высокого иерархического уровня определяется не только действием на них нейронов предыдущего уровня, но и механизмом латерального торможения, существующего в переключательных ядрах. (Рис. 1.4.).

Каждое переключательное ядро представляет собой, во-первых, распределительную систему, образующую проекции на другие структуры мозга для передачи им информации. Во-вторых, в любом переключательном ядре происходит переработка информации, заключающаяся в изменениях параметров электрических сигналов. Переключательные ядра образованы разными типами нервных клеток, которые, в зависимости от выполняемой функции, подразделяются на два класса: проекционные (релейные) и локальные интернейроны.

Проекционные нейроны имеют достаточно длинные аксоны с помощью которых переносят электрические сигналы от одного переключательного ядра к другому, передавая информацию на следующий уровень её переработки. Короткие аксоны возбуждающих и тормозных локальных интернейронов не выходят за пределы переключательного ядра. Функция локальных интернейронов состоит в облегчении передачи одних сигналов и подавлении других, что способствует передаче на следующий уровень наиболее значимых сигналов и подавлению «информационного шума».

Латеральное торможение происходит вследствие активации тормозных интернейронов переключательного ядра коллатералями возбуждающих нейронов. Чем сильнее возбуждён релейный сенсорный нейрон, тем больше он активирует тормозные нейроны, которые подавляют активность соседних релейных нейронов. Релейные нейроны, передающие сигналы от центра рецептивного поля, сильнее других повышают активность тормозных нейронов, влияние которых на соседние релейные нейроны делает ещё большим контраст между возбуждёнными и тормозимыми нейронами, выделяя непрерывающуюся линию передачи избранных сигналов.