Тема 4

ГЕНОТИП (от греч. genos – происхождение и typos – форма, образец) — совокупность всех генов, локализованных в хромосомах данного организма. В более широком смысле Г. — совокупность всех наследственных факторов организма — как ядерных (геном), так и неядерных, внехромосомных (т. е. цитоплазматических и пластидных наследственных факторов). Взаимодействие Г. с комплексом факторов внутренней и внешней среды организма обусловливает фенотипическое проявление признаков. В общем виде правильнее говорить, что Г. определяет наследование не конкретных признаков, а норму реакции организма на все возможные условия среды. На разных этапах развития особи в активном состоянии находятся то одни, то др. гены; поэтому Г. в онтогенезе функционирует как изменчивая подвижная система.

Термин "Г." иногда употребляют в более узком смысле для обозначения лишь группы генов или даже отдельных генов, наследование которых составляет предмет наблюдения. Например, в расщепляющемся потомстве от моногибридного скрещивания.

СРЕДА — совокупность абиотических (неорганических) и биотических (органических) условий обитания животных, растений или микроорганизмов одного или разных видов. К абиотическим факторам С. относят химические (химический состав воздуха, содержание в нём O2 и CO2, вредных примесей, состав морских и пресных вод, донных отложений, почвы) и физические, или климатические (температура, барометрическое давление, господствующие ветры, течения, радиационный фон и т.д.). Биотические факторы С. — совокупность влияний, оказываемых на изучаемые организмы др. организмами; последние могут служить источником пищи, средой обитания (например, организм хозяина, в котором поселяются паразиты;), способствовать размножению (опыление цветков насекомыми), расселению (распространение семян животными) и т.д. Действие биотических факторов С. проявляется в форме взаимовлияния разных организмов, образующих взаимосвязанные звенья единого биоценоза.

ФЕНОТИП (от греч. phaino — являю, обнаруживаю и typos — отпечаток, форма, образец) — особенности строения и жизнедеятельности организма, обусловленные взаимодействием его генотипа с условиями среды. В широком смысле термин "Ф." обозначает всю совокупность проявлений генотипа (общий облик организма), а в узком – отдельные признаки (фены), контролируемые определёнными генами. Понятие Ф. распространяется на любые признаки организма, начиная от первичных продуктов действия генов – молекул РНК и полипептидов и кончая особенностями внешнего строения, физиологических процессов, поведения и т.д.

ГЕНОМ (от греч. genos – род, происхождение) — гаплоидный хромосомный набор; совокупность генов, локализованных в одиночном наборе хромосом данного организма. Под Г. принято понимать совокупность генов, сосредоточенных в хромосомах без учёта наследственных детерминант, связанных со структурами цитоплазмы. В гаметах диплоидных организмов, а также в клетках гаплоидных организмов содержится один Г.; в соматических клетках диплоидных организмов — два Г. При оплодотворении происходит объединение Г. отцовских и материнских гамет. Как правило, Г., полученные от отцовской и материнской гамет, гомологичны. Под абсолютной гомологией двух Г. понимают совпадение линейного расположения генов в каждой хромосоме. Наличие такого совпадения обеспечивает возможность нормальной конъюгации хромосом мейозе. Изменения числа хромосом называют геномными мутациями. Для понимания структуры и функционирования Г. большое значение имело установление строения молекул нуклеиновых кислот (ДНК и РНК), механизмов их репликации, "способов записи" и передачи генетической информации.

ГЕНОФОНД (от греч. genos – происхождение и франц. fond — основание) — качественный состав и относительная численность разных форм (аллелей) различных генов в популяциях и населениях того или иного вида организмов. Термином "Г." обозначают аллельный состав популяции или всего населения вида, включая все варьирующие признаки и свойства вида или же ту или иную интересующую исследователя выборку из них. Изучение Г. человека имеет фундаментальное значение для генетики человека.

ПОЛИМЕРИЯ (от греч. polymereia – многосложность) — полигения, обусловленность одного сложного признака многими неаллельными генами, действие которых суммируется в признаке. Такие гены называются полигенами. В условиях неоднородной внешней среды П. приводит к непрерывной, или количественной, изменчивости признака в популяции. Теория П., объяснив закономерности наследования количественных признаков, внесла вклад в теорию эволюции и приобрела важное значение в селекции растений и животных.

АДДИТИВНЫЙ ЭФФЕКТ (от лат. additio — прибавляю) — вид синергизма (см.), при котором эффект совместного действия (например, лекарственных веществ) равен сумме эффектов действия каждого в отдельности.

ЭПИСТАЗ (от греч. epístasis — остановка, препятствие) — взаимодействие двух неаллельных (т. е. относящихся к разным локусам) генов, при котором один ген, называемый эпистатичным, подавляет действие другого гена, называемого гипостатичным. Фенотипически Э. выражается в отклонении от расщепления, ожидаемого при дигенном наследовании, однако нарушения законов Менделя в этом случае нет, т. к. распределение аллелей взаимодействующих генов полностью соответствует закону независимого комбинирования.

ИНБРИДИНГ (от англ. inbreeding, от in — в, внутри и breeding — разведение) — скрещивание близкородственных форм в пределах одной популяции организмов. Наиболее тесная форма И. — самооплодотворение. И. ведёт к возрастанию константности в потомстве. При самооплодотворении всех гетерозиготных особей популяции в каждом последующем поколении половина генов, пребывавших ранее в гетерозиготном состоянии, переходит в гомозиготное состояние.

ЧИСТАЯ ЛИНИЯ — генотипически однородное потомство постоянно самоопыляющихся растений или самооплодотворяющихся животных, большая часть генов которого находится в гомозиготном состоянии. Ч. л. получают от одного предка и поддерживают с помощью принудительного самоопыления и отбора. Особи в Ч. л. воспроизводят в ряду поколений одни и те же наследственно закрепленные признаки. Ч. л. имеют важное значение в с.-х. производстве, являясь основными структурными элементами сортов растений. Гибридизация двух Ч. л. в ряде случаев приводит к эффекту гетерозиса в первом гибридном поколении (так получают некоторые гибридные формы кукурузы).

НОРМА РЕАКЦИИ — способность генотипа формировать в онтогенезе, в зависимости от условий среды, разные фенотипы. Она характеризует долю участия среды в реализации признака и определяет модификационную изменчивость вида. Чем шире норма реакции, тем больше влияние среды и тем меньше влияние генотипа в онтогенезе. Один и тот же ген в разных условиях среды может реализоваться в несколько проявлений признака (фенов). В каждом конкретном онтогенезе из спектра проявлений признака реализуется только один. Аналогично один и тот же генотип в разных условиях среды может реализоваться в целый спектр потенциально возможных фенотипов, но в каждом конкретном онтогенезе реализуется только один фенотип. Под наследственной нормой реакции понимают максимально возможную ширину этого спектра: чем он шире, тем шире норма реакции.

Все биологические виды имеют определённую норму реакции генотипа, без изменения которого (в ходе микроэволюции) амплитуда изменений фенотипа не может выйти за генетически детерминированный предел.

ДИАПАЗОН РЕАКЦИИ ГЕНОТИПА — разница между значениями данного генотипа в обедненной и обогащенной средах.

ФЕНОТИПИЧЕСКАЯ ДИСПЕРСИЯ— статистическая величина, с помощью которой оценивается размах вариативности какого-либо количественного признака в популяции.

ГЕНЕТИЧЕСКАЯ ДИСПЕРСИЯ — статистическая величина, оценивающая долю фенотипической вариативности признака в популяции, возникающую исключительно за счет вариативности генотипов.

СРЕДОВАЯ ДИСПЕРСИЯ— статистическая величина, оценивающая долю фенотипической вариативности признака в популяции, возникающую исключительно за счет вариативности среды.

НАСЛЕДУЕМОСТЬ — генотипич. обусловленность изменчивости признака для популяции или группы организмов. Как правило, более низкие коэффициенты Н. получают для признаков, обусловливающих биол. приспособленность организмов (плодовитость, масса при рождении и т. п.). Это не означает, что данные признаки контролируются генотипом в меньшей степени: по ним наблюдается меньшая генотипич. изменчивость (большая генотипич. однородность). Очевидно, биологически важные признаки подвержены наиб, жёсткому контролю естеств. отбора, что и приводит к снижению генотипич. разнообразия особей в популяции.

КОЭФФИЦИЕНТ НАСЛЕДУЕМОСТИ – количественная оценка, в диапазоне от 0 до 1, величины вариации некоторого признака, которая обусловлена наследственными факторами. К. н. вычисляется на основе близнецовых данных. При интерпретации К. н. важно понимать, что эти оценки применимы только к популяциям и неприменимы к индивидам.

ГЕНОТИП-СРЕДОВОЕ ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ — статистическая величина (компонент дисперсии), отражающая статистическое взаимодействие факторов наследственности и среды. Возникает за счет разной реакции генотипов на изменение условий среды.

ГЕНОТИП-СРЕДОВАЯ КОВАРИАЦИЯ — статистическая характеристика, отражающая неравномерное распределение генотипов по разным средам. Г.-с.к. может уменьшать или увеличивать фенотипическую дисперсию признака.