2. Клеточная мембрана. Поверхностный аппарат клетки, её основные части, их назначение

Живая клетка является фундаментальной частицей структуры живого вещества. Клеточная теория была создана немецкими учеными Теодором Шванном и Матиасом Шлейденом. Клетки имеют сложную структуру. Она обособляется от внешней среды оболочкой, которая, будучи неплотной и рыхлой, обеспечивает взаимодействие клетки с внешним миром, обмен с ним веществом, энергией и информацией.

В поверхностном аппарате эукариотических клеток различают три субсистемы: плазматическую мембрану, надмембранный комплекс и субмембранную часть опорно-сократительного аппарата цитоплазмы, к которой можно отнести и цитоскелет.

Плазматическая мембрана

Основная, универсальная для всех клеток субсистема поверхностного аппарата. Ее главные функции — барьерная, транспортная и рецепторная. Химическими компонентами мембраны являются липиды и белки. Для большинства эукариотических клеток их количественное соотношение составляет 1:1. Разные типы мембран отличаются по своей толщине (обычно она составляет от 5 до 10 нм). По консистенции липидный бислой напоминает оливковое масло. В зависимости от внешних условий (регулятором является холестерол) структура бислоя может изменяться так, что он становится более жидким (от этого зависит активность мембран).

В настоящее время принимается так называемая жидко-мозаичная модель строения плазматической мембраны (рисунок 1). Согласно этой модели, основу цитоплазматической мембраны составляет двойной слой липидных молекул, обращенных друг к другу гидрофобными участками. Внешняя же и внутренняя поверхности билипидного слоя образованы гидрофильными головками молекул. Они представляют собой остатки фосфорной кислоты, связанные с различными органическими соединениями (аминокислотами, высокомолекулярными спиртами или углеводами). Именно билипидный слой отвечает за барьерную функцию мембраны. Кроме основного билипидного слоя, в состав мембран входят белки трёх разновидностей: периферические и интегральные и полуинтегральные. Периферические связаны с полярными головками липидных молекул электростатическими взаимодействиями. Они не образуют сплошного слоя и, собственно, не являются белками мембраны, а только связывают ее с над- или субмембранными системами поверхностного аппарата.

Основную роль в организации мембраны играют интегральные глобулярные белки, связанные с липидами гидрофобными взаимодействиями. Как правило, эти белки либо более или менее глубоко погружены в мембрану, либо пронизывают ее насквозь. Особое значение имеют пронизывающие (трансмембранные) белки. Полупогруженные белки и часть трансмембранных белков выполняют, как правило, рецепторную функцию. К ним относятся, например, антигенраспознающие рецепторы В-лимфоцитов, другие рецепторы иммуноглобулинов. К этому же типу можно отнести интегральные белки, выполняющие специфические ферментативные функции, например сахараза-мальтазный комплекс, осуществляющий процессы пристеночного пищеварения в кишечнике. Большая часть трансмембранных белков обычно осуществляет транспортные функции. Примером может служить один из белков мембраны эритроцитов. Его молекула образует в мембране каналы, обеспечивающие транспорт анионов. Небольшая часть молекулы выходит из мембраны наружу (входит в состав гликокаликса и определяет группу крови).

Перенос веществ является одной из основных функций мембраны. Это необходимо для поддержания постоянства её состава (т.е. гомеостаза). Транспорт веществ обеспечивает наличие в клетке соответствующего рН и ионной концентрации веществ, наличие питательных веществ, выведение токсинов. В зависимости от механизма транспорта можно выделить целый ряд категорий: диффузия, облегченная диффузия (пассивный транспорт) и активный транспорт.

Диффузия малых неполярных молекул может происходить по градиенту концентрации через билипидный слой. Для перемещения крупных и полярных молекул по градиенту концентрации необходимы специальные белковые каналы в мембране. Перемещение веществ в клетку и из клетки по градиенту концентрации может происходить также с помощью специальных белков-переносчиков, благодаря конформационным изменениям этих белков. Такой способ транспорта носит название облегченной диффузии.

Наконец, наиболее важный для живых систем вид транспорта — активный мембранный транспорт. Его принципиальное отличие от пассивного транспорта, или диффузии, состоит в возможности переноса вещества против градиента концентрации. Для этого в мембране должны быть специальные насосы, работающие с использованием энергии (чаще всего АТФ). Одним из наиболее древних и широко распространенных мембранных насосов является так называемая K, Na-АТФ-аза.

Своеобразной и относительно хорошо изученной разновидностью мембранного транспорта является транспорт в мембранной упаковке. Он особенно важен для клеток простейших, пищеварительных и секреторных клеток, фагоцитов и др. Различают эндоцитоз и экзоцитоз — в зависимости от того, в каком направлении переносятся вещества (в клетку или из нее).

При эндоцитозе плазматическая мембрана образует впячивания или выросты, которые затем, отшнуровываясь, превращаются во внутриклеточные пузырьки, содержащие захваченный клеткой материал. Продукты поглощения поступают в клетку в мембранной упаковке. Эти процессы происходят с затратой энергии АТФ.

Фагоцитоз – захват и поглощение клеткой крупных частиц (иногда целых клеток). В результате образуются крупные пузырьки, называемые фагосомами. Жидкость и растворённые в неё вещества поглощаются клеткой посредством пиноцитоза (рисунок 2).

Экзоцитоз — процесс, обратный эндоцитозу. Он обусловливает транспортировку веществ, заключенных в мембранную упаковку, во внешнюю для клетки среду. Таким образом из клетки выводятся гормоны, белки, жировые капли и другие продукты клетки. Некоторые секретируемые клеткой белки упаковываются в транспортные пузырьки, непрерывно переносятся к цитоплазматической мембране, сливаются с ней и открываются во внеклеточное пространство, высвобождая содержимое. Это характерно для всех эукариотических клеток. В других клетках, главным образом секреторных, определённые белки запасаются в секреторных пузырьках, которые сливаются с плазматической мембраной только после получения клеткой соответствующего сигнала извне. Данные клетки способны к секреции веществ в зависимости от определённых потребностей организма, например, в гормонах или ферментах.

Надмембранные структуры поверхностного аппарата

Первичное и основное назначение надмембранных структур — осуществление взаимодействия клеток с внешней средой и другими клетками. Однако в процессе эволюции надмембранные структуры стали играть важнейшую роль в реализации различных специфических функций: тургорной, механической, функции «ловушки ионов», структурной организации ферментов и т. д. Надмембранные структуры подразделяются на две категории: собственно надмембранный комплекс (гликокаликс) и производные гликокаликса (сложные надмембранные структуры).

В состав гликокаликса входят периферические белки мембраны, углеводные компоненты мембранных гликолипидов и гликопротеинов, а также рабочие части интегральных белков, выступающие над мембраной. Гликокаликс играет важную роль в рецепторной функции поверхностного аппарата клетки. Углеводный компонент гликокаликса может выполнять разнообразные специфические функции. Так, в поверхностном аппарате эритроцитов один из гликопротеинов создает отрицательный заряд, препятствующий их агглютинации (слипанию). В cинаптических мембранах нервных клеток в больших количествах содержатся специфические гликолипиды (ганглиозиды). Предполагается, что их углеводные компоненты участвуют в процессах, обусловливающих явление долговременной памяти. Молекулы углеводов, находясь на поверхности клетки многоклеточного организма, являются как бы «маркерами», придающими клетке «свое лицо».

Белковые компоненты гликокаликса участвуют, главным образом, в осуществлении рецепторной функции (рецепции). Например, в составе гликокаликса В-лимфоцитов это иммуноглобулины. В других клетках это могут быть рецепторы гормонов и др.

Особой категорией надмембранного аппарата эукариотических клеток являются сложные надмембранные структуры. К ним в первую очередь относятся клеточные стенки грибов и растений, а также внеклеточные образования некоторых клеток животных (например, клеток кутикулярного эпителия асцидий). Состав их чрезвычайно разнообразен. У грибов клеточная стенка образована в основном хитином, а у растений — различными полисахаридами, важнейшим из которых является целлюлоза. Общий принцип структурно-механической организации клеточной стенки — наличие сложного каркаса из параллельно расположенных волокон, связанных поперечными перемычками. Промежутки между волокнами заполняет аморфный матрикс. Формирование и деятельность клеточной стенки находятся под постоянным контролем со стороны клеток.

Субмембранная часть поверхностного аппарата и цитоскелет

Субмембранная часть поверхностного аппарата эукариотической клетки играет связующую роль между мембраной, цитоскелетом и основной цитоплазмой. К субмембранным компонентам поверхностного аппарата следует отнести периферическую мембранную часть цитоскелета с белками, обеспечивающими связь с мембраной. Цитоскелет представлен тремя тесно взаимосвязанными, но достаточно различающимися структурами:

-системой микрофиламентов (миофибрилл), основу которой составляют фибриллы белков актина и миозина толщиной 7 нм;

-системой, основным компонентом которой являются микротрубочки, образованные белком тубулином, диаметром 22–24 нм;

-системой промежуточных филаментов диаметром около 10 нм, образованных различными ткансспецифичными белками.

Все микрофибриллярные образования обеспечивают выполнение различных механохимических функций клетки (перемещение, эндо- и экзоцитоз, образование перетяжки при делении клетки и др.). Микротрубочки принимают непосредственное участие в образовании веретена деления при митозе и в передвижении организмов, например солнечника. Таким образом, тубулиновая система клеток эукариот, так же как и система микрофиламентов, выполняет в основном механохимические функции. Но при этом микротрубочки играют роль в организующей части цитоскелета, что особенно важно для обеспечения процессов транспорта. Важную роль системы цитоскелета играют и в передаче информации от внешней среды на ДНК ядра, т. е. в регуляции дифференциальной активности генома.

Примером субмембранной системы может служить и организация органоидов движения — жгутиков и ресничек. Основным их компонентом являются тубулиновые микротрубочки, организованные в пучок таким образом, что 9 пар периферических окружают 2 центральные (структура 9 + 2). В основании ресничек формируется базальный аппарат. Его универсальная постоянная структура — базальное тельце. Оно представляет собой цилиндр, стенки которого построены из девяти триплетов микротрубочек. Центральный триплет закрепляется на плазматической мембране на противоположном конце реснички. Сходное строение имеют и жгутики.

Из всего вышесказанного можно сделать вывод, что поверхностный аппарат клетки является целостной, но достаточно дифференцированной системой. По значению и сложности она сопоставима с двумя другими клеточными системами: цитоплазмой и ядром.

В реализации разнообразных клеточных функций поверхностный аппарат клетки выступает как единое целое. Это отчетливо проявляется в таких процессах, как, например, рецепция, транспорт в мембранной упаковке, образование межклеточных контактов.