- •Глава 1. Краткий очерк истории экологии
- •1.1. Предыстория
- •Контрольные вопросы
- •1.2. История
- •Контрольные вопросы
- •1.3. Современность
- •Контрольные вопросы
- •Темы докладов на семинарских занятиях
- •Часть 1. Аутэкология
- •Глава 2. Факторы среды
- •2.1. Классификация факторов среды
- •Контрольные вопросы
- •2.2. Условия и ресурсы
- •2.2.1. Ресурсы
- •Контрольные вопросы
- •2.2.2. Условия
- •Контрольные вопросы
- •2.5. Комплексные градиенты
- •Контрольные вопросы
- •2.6. Основные среды жизни
- •Контрольные вопросы
- •Темы докладов на семинарских занятиях
- •Глава 3. Основные принципы аутэкологии
- •3.1. Принцип экологического оптимума
- •Контрольные вопросы
- •3.2. Принцип индивидуальности экологии видов
- •Контрольные вопросы
- •3.3. Принцип лимитирующих факторов
- •Контрольные вопросы
- •4.2. Адаптивные комплексы
- •Контрольные вопросы
- •4.4. Примеры адаптаций
- •4.4.1. Эктотермные и эндотермные организмы
- •Контрольные вопросы
- •4.4.2. Биоритмы
- •Контрольные вопросы
- •4.4.3. Ксерофиты
- •Контрольные вопросы
- •4.4.4. Адаптации животных к дефициту кислорода
- •Контрольные вопросы
- •4.5. Жизненные формы
- •Контрольные вопросы
- •4.6. Биологическое разнообразие и его охрана
- •Контрольные вопросы
- •Темы докладов на семинарском занятии
- •Глава 5. Типы стратегии жизни (типы поведения) организмов
- •Контрольные вопросы
- •5.2. Система типов стратегий Раменского–Грайма
- •Контрольные вопросы
- •5.2.1. Первичные типы стратегий
- •Контрольные вопросы
- •5.2.2. Вторичные типы стратегий. Пластичность стратегий
- •Контрольные вопросы
- •5.2.3. Особенности стратегий культурных растений и животных
- •Контрольные вопросы
- •Темы докладов на семинарском занятии
- •Часть 2. Популяционная экология
- •Глава 6. Общая характеристика популяции
- •6.1. Определение популяции
- •Контрольные вопросы
- •6.2. Конкуренция особей в популяции
- •Контрольные вопросы
- •6.3. Другие формы взаимоотношений особей в популяции
- •Контрольные вопросы
- •6.4. Размер популяции и ее структура в пространстве
- •Контрольные вопросы
- •6.5. Гетерогенность популяций
- •Контрольные вопросы
- •Темы докладов на семинарских занятиях
- •Глава 7. Динамика популяций
- •7.1. Динамические характеристики популяций
- •Контрольные вопросы
- •7.2. Кривые выживания
- •Контрольные вопросы
- •7.3. Модели роста популяций
- •Контрольные вопросы
- •7.4. Возрастной состав популяций
- •Контрольные вопросы
- •Темы докладов на семинарских занятиях
- •Глава 8. Взаимоотношения популяций
- •8.1. Классификация взаимоотношений
- •Контрольные вопросы
- •8.2. Конкуренция
- •Контрольные вопросы
- •8.3. Взаимоотношения «фитофаг – растение»
- •Контрольные вопросы
- •8.4. Взаимоотношения «хищник – жертва»
- •Контрольные вопросы
- •8.5. Взаимоотношения «паразит – хозяин»
- •Контрольные вопросы
- •8.6. Мутуализм
- •Контрольные вопросы
- •8.7. Комменсализм и аменсализм
- •Контрольные вопросы
- •8.8. Сигнальные взаимоотношения организмов
- •Контрольные вопросы
- •Темы докладов на семинарских занятиях
- •Глава 9. Экологическая ниша
- •9.1. Экологическая ниша как многомерное явление
- •Контрольные вопросы
- •9.2. Различия экологических ниш у животных и растений
- •Контрольные вопросы
- •9.3. Фундаментальная и реализованная ниши
- •Контрольные вопросы
- •9.4. Гильдии
- •10.1. Определение экосистемы
- •Контрольные вопросы
- •10.2. Функциональные блоки экосистемы
- •Контрольные вопросы
- •10.3. Классификация экосистем
- •Контрольные вопросы
- •10.4. Энергия в экосистеме. Пищевые цепи
- •Контрольные вопросы
- •10.5. Детрит в экосистеме
- •Контрольные вопросы
- •10.6. Биологическая продукция и запас биомассы
- •Контрольные вопросы
- •10.7. Состав биоты (биоразнообразие) экосистемы
- •Контрольные вопросы
- •10.8. Связь биоразнообразия с функциональными параметрами экосистемы
- •Контрольные вопросы
- •Темы докладов на семинарских занятиях
- •Глава 11. Разнообразие экосистем
- •11.1. Фототрофные естественные экосистемы: лес и озеро
- •Контрольные вопросы
- •11.2. Фототрофные экосистемы океана
- •Контрольные вопросы
- •11.3. Хемоавтотрофные экосистемы рифтовых зон
- •Контрольные вопросы
- •11.4. Гетеротрофные и автотрофно‑гетеротрофные естественные экосистемы
- •Контрольные вопросы
- •11.5. Сельскохозяйственные экосистемы
- •Контрольные вопросы
- •11.6. Городские экосистемы
- •Контрольные вопросы
- •11.7. Биомы
- •Контрольные вопросы
- •Темы докладов на семинарских занятиях
- •Глава 12. Динамика экосистем
- •12.1. Классификация изменений экосистем
- •Контрольные вопросы
- •12.2. Циклические изменения экосистем
- •Контрольные вопросы
- •12.3. Первичные автогенные сукцессии и климакс
- •Контрольные вопросы
- •12.4. Модели автогенных сукцессий
- •Контрольные вопросы
- •12.5. Гетеротрофные сукцессии
- •Контрольные вопросы
- •12.6. Вторичные автогенные (восстановительные) сукцессии
- •Контрольные вопросы
- •12.7. Аллогенные сукцессии
- •Контрольные вопросы
- •12.8. Природная эволюция экосистем
- •Контрольные вопросы
- •12.9. Антропогенная эволюция экосистем
- •Контрольные вопросы
- •12.10. Масштабы процесса адвентивизации биосферы
- •Контрольные вопросы
- •Темы докладов на семинарских занятиях
- •Глава 13. Биосфера
- •13.1. Биосфера как оболочка Земли
- •Контрольные вопросы
- •13.2. Основные круговороты веществ в биосфере
- •13.2.1. Круговорот углерода
- •Контрольные вопросы
- •13.2.2. Круговорот воды
- •Контрольные вопросы
- •13.2.3. Круговорот азота
- •Контрольные вопросы
- •13.2.4. Круговорот кислорода
- •Контрольные вопросы
- •13.2.5. Круговорот фосфора
- •Контрольные вопросы
- •13.3. Ноосфера
- •Темы докладов на семинарских занятиях
- •Заключение
- •Список рекомендуемой литературы
Контрольные вопросы
1. Расскажите об основных параметрах водной среды жизни.
2. Как организмы адаптируются к жизни в водной среде?
3. Какие факторы определяют способность света «пробивать» водную толщу?
4. Как изменяется спектр солнечного света при прохождении через водную толщу?
5. Какие факторы являются лимитирующими в водной среде?
6. Приведите примеры влияния рН водной среды на организмы.
7. Расскажите об основных отличиях наземно‑воздушной и водной сред жизни.
8. Какие изменения в строении организмов произошли в связи с освоением наземно‑воздушной среды?
9. Чем можно объяснить более высокий уровень разнообразия организмов, обитающих в наземно‑воздушной среде по сравнению с водной средой жизни?
10. Охарактеризуйте почвенную среду жизни как многофазную.
11. Расскажите о разнообразии жизни в почвенной среде.
12. Опишите основные особенности организма как среды жизни.
Темы докладов на семинарских занятиях
1. Главные комплексные градиенты, определяющие характер экосистем конкретного региона (где живет студент).
2. Свет как фактор‑ресурс.
3. Вода как незаменимый фактор жизни организмов.
4. Макро– и микроэлементы в питании растений и животных.
5. Организмы как пищевые ресурсы.
6. Температура как экологический фактор.
7. Характеристика температурного режима конкретного региона (где живет студент).
8. Засоление воды и почвы как экологический фактор.
9. Экологическая роль горизонтального и вертикального перемещения водных масс.
10. Экологическое значение загрязняющих веществ в конкретном регионе (где живет студент).
11. Главные комплексные градиенты в конкретном регионе (где живет студент).
12. Сравнение водной и наземно‑воздушной сред жизни.
13. Сравнение водной и почвенной сред жизни.
Глава 3. Основные принципы аутэкологии
В любой таксономической группе (среди насекомых, ракообразных, мхов, голосеменных и др.) виды разнообразны по требованиям к условиям среды и способности переносить неблагоприятные условия. Тем не менее, есть несколько экологических правил – принципов аутэкологии, которые проявляются в любой группе, хотя из этих правил всегда возможны исключения.
3.1. Принцип экологического оптимума
На градиенте любого экологического фактора распространение вида ограничено пределами толерантности (рис. 4). Между этими пределами есть отрезок, на котором условия для конкретного вида наиболее благоприятны и потому формируется самая большая биомасса и высокая плотность популяции. Это его экологический оптимум. Слева и справа от оптимума условия для жизни вида менее благоприятны. Это зоны пессимума, т.е. угнетения организмов, когда падает плотность популяции и вид становится наиболее уязвимыми к действию неблагоприятных экологических факторов (включая и влияние человека).
Рис. 4. Схема распределения вида на градиенте среды (по Шилову, 1998). 1 – степень благоприятствования условий среды для организма, 2 – величина энергозатрат на поддержание жизнедеятельности.
В зоне оптимума жизнь организма наиболее комфортна, и он затрачивает на ее поддержание минимальное количество энергии. В зонах пессимума для поддержания жизнедеятельности приходится тратить энергии много больше и включать специальные «механизмы выживания». Например для согревания в холоде теплокровные животные затрачивают энергию, накопленную в жировых тканях. Растения в условиях пессимума затрачивают большую часть продуктов фотосинтеза на дыхание и медленно растут.
Симметричная колоколовидная кривая, показанная на рисунке 4, является достаточно схематизированным приближением к реальной картине отношений видов к факторам среды. Часто распределения видов имеют асимметричный характер, т.е. кривая распределения более пологая с одной стороны и более крутая – с другой. Кроме того, иногда распределения могут быть двухвершинными или даже многовершинными, так как на некоторых отрезках градиента вид может быть подавлен более сильными конкурентами.
Рис. 5. Варианты отношения видов к факторам среды (по Шилову, 1998). 1 – эврибионтный вид, 2 – стенобионтный вид.
Разные виды имеют различные амплитуды распределения по градиентам факторов среды. Виды с узкой амплитудой называются стенобионтными, с широкой – эврибионтными (рис. 5). Так стенотермные и эвритермные организмы – это виды соответственно неутойчивые и устойчивые к колебаниям температуры. К эвритермным относятся многие насекомые (муравьи, жуки‑ксилофаги и др.). Пример стенотермности в животном мире – веслоногий рачок (Copilla mirabile), который не выдерживает изменений температуры за пределами 23–29°C (Шилов, 1998). Стенотермными являются деревья тропического леса, которые выдерживают колебания температуры в интервале 5–8°C. Классический пример эвритермности – Лиственница Гмелина (Larix gmelinii), которая в Якутии выдерживает колебания температуры от плюс 30 до минус 70 градусов. Большинство видов деревьев средней полосы Европы выдерживает колебания температуры в пределах 60 градусов. Эта эвритермность во многом связана со способностью деревьев переживать холодное время года в состоянии покоя.
Большой опыт изучения отношения видов к разным факторам среды накоплен ботаниками. Они определяли диапазоны распределения видов по отношению к увлажнению, богатству почвы элементами минерального питания, интенсивности пастбищной нагрузки и т.д. с целью последующей оценки характера экотопов по составу видов растительных сообществ.
Рис. 6. Экологические ареалы трех видов растений по отношению к факторам увлажнения (У) и богатства почвы элементами минерального питания (БЗ, по Раменскому и др., 1956). Градации проективного покрытия: m – более 8%, c – 8–2,5%, n – 2,4–3 %, p – 0,2–0,1 %.
На рис. 6 показаны экологические ареалы трех видов растений разной экологии, связанных с сухими местообитаниями – типчака (Festuca valesiaca, 1), условиями умеренного увлажнения – овсяницы луговой (Festuca pratensis, 2) и переувлажненными почвами – осоки лисьей (Carex vulpina, 3). Рисунок иллюстрирует общеизвестные экологические закономерности:
– при уменьшении обилия расширяется экологическая амплитуда вида;
– кривые распределения видов по градиентам факторов среды могут налагаться друг на друга при невысоком обилии, но оказываются разомкнутыми при высоком обилии.