- •Глава 1. Краткий очерк истории экологии
- •1.1. Предыстория
- •Контрольные вопросы
- •1.2. История
- •Контрольные вопросы
- •1.3. Современность
- •Контрольные вопросы
- •Темы докладов на семинарских занятиях
- •Часть 1. Аутэкология
- •Глава 2. Факторы среды
- •2.1. Классификация факторов среды
- •Контрольные вопросы
- •2.2. Условия и ресурсы
- •2.2.1. Ресурсы
- •Контрольные вопросы
- •2.2.2. Условия
- •Контрольные вопросы
- •2.5. Комплексные градиенты
- •Контрольные вопросы
- •2.6. Основные среды жизни
- •Контрольные вопросы
- •Темы докладов на семинарских занятиях
- •Глава 3. Основные принципы аутэкологии
- •3.1. Принцип экологического оптимума
- •Контрольные вопросы
- •3.2. Принцип индивидуальности экологии видов
- •Контрольные вопросы
- •3.3. Принцип лимитирующих факторов
- •Контрольные вопросы
- •4.2. Адаптивные комплексы
- •Контрольные вопросы
- •4.4. Примеры адаптаций
- •4.4.1. Эктотермные и эндотермные организмы
- •Контрольные вопросы
- •4.4.2. Биоритмы
- •Контрольные вопросы
- •4.4.3. Ксерофиты
- •Контрольные вопросы
- •4.4.4. Адаптации животных к дефициту кислорода
- •Контрольные вопросы
- •4.5. Жизненные формы
- •Контрольные вопросы
- •4.6. Биологическое разнообразие и его охрана
- •Контрольные вопросы
- •Темы докладов на семинарском занятии
- •Глава 5. Типы стратегии жизни (типы поведения) организмов
- •Контрольные вопросы
- •5.2. Система типов стратегий Раменского–Грайма
- •Контрольные вопросы
- •5.2.1. Первичные типы стратегий
- •Контрольные вопросы
- •5.2.2. Вторичные типы стратегий. Пластичность стратегий
- •Контрольные вопросы
- •5.2.3. Особенности стратегий культурных растений и животных
- •Контрольные вопросы
- •Темы докладов на семинарском занятии
- •Часть 2. Популяционная экология
- •Глава 6. Общая характеристика популяции
- •6.1. Определение популяции
- •Контрольные вопросы
- •6.2. Конкуренция особей в популяции
- •Контрольные вопросы
- •6.3. Другие формы взаимоотношений особей в популяции
- •Контрольные вопросы
- •6.4. Размер популяции и ее структура в пространстве
- •Контрольные вопросы
- •6.5. Гетерогенность популяций
- •Контрольные вопросы
- •Темы докладов на семинарских занятиях
- •Глава 7. Динамика популяций
- •7.1. Динамические характеристики популяций
- •Контрольные вопросы
- •7.2. Кривые выживания
- •Контрольные вопросы
- •7.3. Модели роста популяций
- •Контрольные вопросы
- •7.4. Возрастной состав популяций
- •Контрольные вопросы
- •Темы докладов на семинарских занятиях
- •Глава 8. Взаимоотношения популяций
- •8.1. Классификация взаимоотношений
- •Контрольные вопросы
- •8.2. Конкуренция
- •Контрольные вопросы
- •8.3. Взаимоотношения «фитофаг – растение»
- •Контрольные вопросы
- •8.4. Взаимоотношения «хищник – жертва»
- •Контрольные вопросы
- •8.5. Взаимоотношения «паразит – хозяин»
- •Контрольные вопросы
- •8.6. Мутуализм
- •Контрольные вопросы
- •8.7. Комменсализм и аменсализм
- •Контрольные вопросы
- •8.8. Сигнальные взаимоотношения организмов
- •Контрольные вопросы
- •Темы докладов на семинарских занятиях
- •Глава 9. Экологическая ниша
- •9.1. Экологическая ниша как многомерное явление
- •Контрольные вопросы
- •9.2. Различия экологических ниш у животных и растений
- •Контрольные вопросы
- •9.3. Фундаментальная и реализованная ниши
- •Контрольные вопросы
- •9.4. Гильдии
- •10.1. Определение экосистемы
- •Контрольные вопросы
- •10.2. Функциональные блоки экосистемы
- •Контрольные вопросы
- •10.3. Классификация экосистем
- •Контрольные вопросы
- •10.4. Энергия в экосистеме. Пищевые цепи
- •Контрольные вопросы
- •10.5. Детрит в экосистеме
- •Контрольные вопросы
- •10.6. Биологическая продукция и запас биомассы
- •Контрольные вопросы
- •10.7. Состав биоты (биоразнообразие) экосистемы
- •Контрольные вопросы
- •10.8. Связь биоразнообразия с функциональными параметрами экосистемы
- •Контрольные вопросы
- •Темы докладов на семинарских занятиях
- •Глава 11. Разнообразие экосистем
- •11.1. Фототрофные естественные экосистемы: лес и озеро
- •Контрольные вопросы
- •11.2. Фототрофные экосистемы океана
- •Контрольные вопросы
- •11.3. Хемоавтотрофные экосистемы рифтовых зон
- •Контрольные вопросы
- •11.4. Гетеротрофные и автотрофно‑гетеротрофные естественные экосистемы
- •Контрольные вопросы
- •11.5. Сельскохозяйственные экосистемы
- •Контрольные вопросы
- •11.6. Городские экосистемы
- •Контрольные вопросы
- •11.7. Биомы
- •Контрольные вопросы
- •Темы докладов на семинарских занятиях
- •Глава 12. Динамика экосистем
- •12.1. Классификация изменений экосистем
- •Контрольные вопросы
- •12.2. Циклические изменения экосистем
- •Контрольные вопросы
- •12.3. Первичные автогенные сукцессии и климакс
- •Контрольные вопросы
- •12.4. Модели автогенных сукцессий
- •Контрольные вопросы
- •12.5. Гетеротрофные сукцессии
- •Контрольные вопросы
- •12.6. Вторичные автогенные (восстановительные) сукцессии
- •Контрольные вопросы
- •12.7. Аллогенные сукцессии
- •Контрольные вопросы
- •12.8. Природная эволюция экосистем
- •Контрольные вопросы
- •12.9. Антропогенная эволюция экосистем
- •Контрольные вопросы
- •12.10. Масштабы процесса адвентивизации биосферы
- •Контрольные вопросы
- •Темы докладов на семинарских занятиях
- •Глава 13. Биосфера
- •13.1. Биосфера как оболочка Земли
- •Контрольные вопросы
- •13.2. Основные круговороты веществ в биосфере
- •13.2.1. Круговорот углерода
- •Контрольные вопросы
- •13.2.2. Круговорот воды
- •Контрольные вопросы
- •13.2.3. Круговорот азота
- •Контрольные вопросы
- •13.2.4. Круговорот кислорода
- •Контрольные вопросы
- •13.2.5. Круговорот фосфора
- •Контрольные вопросы
- •13.3. Ноосфера
- •Темы докладов на семинарских занятиях
- •Заключение
- •Список рекомендуемой литературы
Контрольные вопросы
1. Расскажите о представлениях Ф. Клементса в вопросе динамики экосистем.
2. Перечислите функциональные параметры климаксовой экосистемы.
3. Виды с какими типами стратегий представлены на разных стадиях автогенной сукцессии?
4. Какие положения концепции Ф. Клементса об экологической сукцессии и климаксе были пересмотрены?
12.4. Модели автогенных сукцессий
Ф. Клементс считал, что все сукцессии развития экосистем в направлении климакса подчиняются одной модели: улучшаются условия для жизни биоты, и потому возрастают биологическая продукция и видовое богатство экосистемы. Современные экологи различают не менее трех моделей сукцессий (Connell, Slayter, 1977):
– модель благоприятствования. Соответствует представлениям о сукцессии Клементса: продуктивность и видовое богатство в ходе сукцессии возрастают вплоть до стадии климакса. Классический пример такой сукцессии – зарастание скал, где последовательно сменяют друг друга стадии цианобактерий и водорослей, накипных лишайников, кустистых лишайников и мхов, трав, кустарников и деревьев;
– модель толерантности. В ходе сукцессии условия ухудшаются, пример – переход низинного болота в верховое, при котором происходит ухудшение условий минерального питания, и потому снижаются продуктивность и видовое богатство. Ухудшаются условия для жизни биоты и в ходе сукцессии на богатых субстратах: первым растениям‑поселенцам достается больше ресурсов минерального питания и света, чем вторым и третьим, которые должны обеспечивать себя ресурсами в условиях возрастающей конкуренции;
– модель ингибирования. В ходе сукцессии появляется «ключевой» вид (или гильдия ключевых видов), который блокирует дальнейшие изменения. В результате происходит остановка сукцессии и она не доходит до стадии климакса. Например на лесных гарях в Шотландии кукушкин лен блокирует поселение деревьев, в пустынях Средней Азии поселению кустарников и саксаула препятствует корка, которую образуют цианобактерии, водоросли и некоторые мхи. Восстановление прерии в Северной Америке блокируется разрастанием заносных европейских злаков‑однолетников, в первую очередь Bromus tectorum.
В ходе сукцессии может происходить смена модели благоприятствования моделью толерантности: на первых стадиях условия улучшаются, а по мере приближения к климаксу – ухудшаются.
Наглядный пример сукцессии со сменой модели –формирование растительности при освобождении побережья фиорда ото льда на Аляске (Chapin et al., 1994). Выделяется четыре стадии процесса:
– пионерная (до 20 лет). Поверхность субстрата покрывается «черной коркой» из азотфиксирующих цианобактерий, гаметофитов хвоща (Equisetum variegatum), лишайников, печеночников, на фоне которых рассеянно встречаются травы, кустарничек Dryas drummondii, отдельные экземпляры ивы, тополя (Populus trichocarpa), ели (Picea sitchensis) и ольхи (Alnus sinuata);
– стадия Dryas (между 20 и 30 годами). Вся поверхность покрыта ковром кустарника, в котором рассеяны одиночные экземпляры ив, тополей, елей и ольхи;
– стадия ольхи (между 50 и 100 годами);
– стадия ели (после 100 лет).
В ходе сукцессии формируется почва, которая обогащается органическим веществом и азотом, а смена видов растений идет в направлении повышения их высоты и длительности жизни, что соответствует модели благоприятствования. Однако при этом возрастает уровень конкуренции за свет и почвенные ресурсы (особенно на стадии ели), ухудшаются условия для приживания всходов, повышается вероятность гибели семян, что соответствует модели толерантности. смена моделей происходит на четвертой стадии.
Смена модели благоприятствования моделью толерантности характерна и для сукцессий экосистем в теплом климате. Так при зарастании лавовых потоков на первых стадиях условия улучшаются за счет бобовых (особенно из р. Lupinus), которые способствуют обогащению субстрата азотом, а в дальнейшем – ухудшаются, так как обостряется конкуренция.
Несмотря на то, что автогенные сукцессии протекают спонтанно по присущим им внутренним законам, человек, зная эти законы, может влиять на скорость сукцессии. Так для ускорения самозарастания отвалов пустой породы их поверхность покрывается тонким слоем торфа или почвы, в которой содержатся семена растений. Кроме того, процесс зарастания может быть ускорен посевом семян луговых трав или посадкой кустарников и деревьев.