- •Глава 1. Краткий очерк истории экологии
- •1.1. Предыстория
- •Контрольные вопросы
- •1.2. История
- •Контрольные вопросы
- •1.3. Современность
- •Контрольные вопросы
- •Темы докладов на семинарских занятиях
- •Часть 1. Аутэкология
- •Глава 2. Факторы среды
- •2.1. Классификация факторов среды
- •Контрольные вопросы
- •2.2. Условия и ресурсы
- •2.2.1. Ресурсы
- •Контрольные вопросы
- •2.2.2. Условия
- •Контрольные вопросы
- •2.5. Комплексные градиенты
- •Контрольные вопросы
- •2.6. Основные среды жизни
- •Контрольные вопросы
- •Темы докладов на семинарских занятиях
- •Глава 3. Основные принципы аутэкологии
- •3.1. Принцип экологического оптимума
- •Контрольные вопросы
- •3.2. Принцип индивидуальности экологии видов
- •Контрольные вопросы
- •3.3. Принцип лимитирующих факторов
- •Контрольные вопросы
- •4.2. Адаптивные комплексы
- •Контрольные вопросы
- •4.4. Примеры адаптаций
- •4.4.1. Эктотермные и эндотермные организмы
- •Контрольные вопросы
- •4.4.2. Биоритмы
- •Контрольные вопросы
- •4.4.3. Ксерофиты
- •Контрольные вопросы
- •4.4.4. Адаптации животных к дефициту кислорода
- •Контрольные вопросы
- •4.5. Жизненные формы
- •Контрольные вопросы
- •4.6. Биологическое разнообразие и его охрана
- •Контрольные вопросы
- •Темы докладов на семинарском занятии
- •Глава 5. Типы стратегии жизни (типы поведения) организмов
- •Контрольные вопросы
- •5.2. Система типов стратегий Раменского–Грайма
- •Контрольные вопросы
- •5.2.1. Первичные типы стратегий
- •Контрольные вопросы
- •5.2.2. Вторичные типы стратегий. Пластичность стратегий
- •Контрольные вопросы
- •5.2.3. Особенности стратегий культурных растений и животных
- •Контрольные вопросы
- •Темы докладов на семинарском занятии
- •Часть 2. Популяционная экология
- •Глава 6. Общая характеристика популяции
- •6.1. Определение популяции
- •Контрольные вопросы
- •6.2. Конкуренция особей в популяции
- •Контрольные вопросы
- •6.3. Другие формы взаимоотношений особей в популяции
- •Контрольные вопросы
- •6.4. Размер популяции и ее структура в пространстве
- •Контрольные вопросы
- •6.5. Гетерогенность популяций
- •Контрольные вопросы
- •Темы докладов на семинарских занятиях
- •Глава 7. Динамика популяций
- •7.1. Динамические характеристики популяций
- •Контрольные вопросы
- •7.2. Кривые выживания
- •Контрольные вопросы
- •7.3. Модели роста популяций
- •Контрольные вопросы
- •7.4. Возрастной состав популяций
- •Контрольные вопросы
- •Темы докладов на семинарских занятиях
- •Глава 8. Взаимоотношения популяций
- •8.1. Классификация взаимоотношений
- •Контрольные вопросы
- •8.2. Конкуренция
- •Контрольные вопросы
- •8.3. Взаимоотношения «фитофаг – растение»
- •Контрольные вопросы
- •8.4. Взаимоотношения «хищник – жертва»
- •Контрольные вопросы
- •8.5. Взаимоотношения «паразит – хозяин»
- •Контрольные вопросы
- •8.6. Мутуализм
- •Контрольные вопросы
- •8.7. Комменсализм и аменсализм
- •Контрольные вопросы
- •8.8. Сигнальные взаимоотношения организмов
- •Контрольные вопросы
- •Темы докладов на семинарских занятиях
- •Глава 9. Экологическая ниша
- •9.1. Экологическая ниша как многомерное явление
- •Контрольные вопросы
- •9.2. Различия экологических ниш у животных и растений
- •Контрольные вопросы
- •9.3. Фундаментальная и реализованная ниши
- •Контрольные вопросы
- •9.4. Гильдии
- •10.1. Определение экосистемы
- •Контрольные вопросы
- •10.2. Функциональные блоки экосистемы
- •Контрольные вопросы
- •10.3. Классификация экосистем
- •Контрольные вопросы
- •10.4. Энергия в экосистеме. Пищевые цепи
- •Контрольные вопросы
- •10.5. Детрит в экосистеме
- •Контрольные вопросы
- •10.6. Биологическая продукция и запас биомассы
- •Контрольные вопросы
- •10.7. Состав биоты (биоразнообразие) экосистемы
- •Контрольные вопросы
- •10.8. Связь биоразнообразия с функциональными параметрами экосистемы
- •Контрольные вопросы
- •Темы докладов на семинарских занятиях
- •Глава 11. Разнообразие экосистем
- •11.1. Фототрофные естественные экосистемы: лес и озеро
- •Контрольные вопросы
- •11.2. Фототрофные экосистемы океана
- •Контрольные вопросы
- •11.3. Хемоавтотрофные экосистемы рифтовых зон
- •Контрольные вопросы
- •11.4. Гетеротрофные и автотрофно‑гетеротрофные естественные экосистемы
- •Контрольные вопросы
- •11.5. Сельскохозяйственные экосистемы
- •Контрольные вопросы
- •11.6. Городские экосистемы
- •Контрольные вопросы
- •11.7. Биомы
- •Контрольные вопросы
- •Темы докладов на семинарских занятиях
- •Глава 12. Динамика экосистем
- •12.1. Классификация изменений экосистем
- •Контрольные вопросы
- •12.2. Циклические изменения экосистем
- •Контрольные вопросы
- •12.3. Первичные автогенные сукцессии и климакс
- •Контрольные вопросы
- •12.4. Модели автогенных сукцессий
- •Контрольные вопросы
- •12.5. Гетеротрофные сукцессии
- •Контрольные вопросы
- •12.6. Вторичные автогенные (восстановительные) сукцессии
- •Контрольные вопросы
- •12.7. Аллогенные сукцессии
- •Контрольные вопросы
- •12.8. Природная эволюция экосистем
- •Контрольные вопросы
- •12.9. Антропогенная эволюция экосистем
- •Контрольные вопросы
- •12.10. Масштабы процесса адвентивизации биосферы
- •Контрольные вопросы
- •Темы докладов на семинарских занятиях
- •Глава 13. Биосфера
- •13.1. Биосфера как оболочка Земли
- •Контрольные вопросы
- •13.2. Основные круговороты веществ в биосфере
- •13.2.1. Круговорот углерода
- •Контрольные вопросы
- •13.2.2. Круговорот воды
- •Контрольные вопросы
- •13.2.3. Круговорот азота
- •Контрольные вопросы
- •13.2.4. Круговорот кислорода
- •Контрольные вопросы
- •13.2.5. Круговорот фосфора
- •Контрольные вопросы
- •13.3. Ноосфера
- •Темы докладов на семинарских занятиях
- •Заключение
- •Список рекомендуемой литературы
Контрольные вопросы
1. На какие градации делится градиент фактора среды между пределами толерантности вида?
2. Какие формы может иметь кривая распределения вида на градиенте экологического фактора, кроме колоколовидной?
3. Приведите примеры стенобионтных и эврибионтных видов.
3.2. Принцип индивидуальности экологии видов
Каждый вид индивидуально распределяется по экологическим факторам, кривые распределений разных видов перекрываются, но их оптимумы различаются.
По этой причине при изменении условий среды в пространстве (например,от сухой вершины холма к влажному логу) или во времени (при пересыхании озера, при усилении выпаса, при зарастании скал) состав экосистем изменяется постепенно. Известный российский эколог Л.Г. Раменский сформулировал этот закон образно: «Виды – это не рота солдат, марширующих в ногу».
Индивидуальность экологии видов – это то свойство, которое «крайне неудобно» для практического использования данных о связи видов и условий среды. По этой причине для удобства использования в практике (т.е. из прагматических соображений) знание об индивидуальных особенностях видов упрощается (редуцируется) до системы экологических групп. Такие группы объединяют не тождественные по экологии виды, а виды с близким отношением к одному или нескольким факторам среды.
Для выделения экологических групп градиент среды разбивается на некоторое число классов, и к одной экологической группе относятся виды, которые имеют зоны оптимума в этом классе. Количество классов зависит от задачи, которая была поставлена при выделении экологических групп, и полноты знаний о распределении видов по градиенту экологического фактора, и потому экологические группы видов могут быть выделены в более крупном и более мелком масштабе.
Так например,по отношению к фактору увлажнения почвы все виды растений можно разбить на три группы:
1. ксерофиты – виды сухих местообитаний;
2. мезофиты – виды нормально увлажненных местообитаний;
3. гидрофиты – виды переувлажненных местообитаний.
Однако этот ряд может быть разбит на 5 градаций за счет двух дополнительных переходных групп и тогда примет следующий вид:
1. ксерофиты,
2. ксеромезофиты,
3. мезофиты,
4. мезогидрофиты,
5. гидрофиты.
При наличии более обширного материала о распределении видов вдоль градиентов среды этот ряд может быть увеличен до 7 групп за счет дополнительных переходных групп между мезофитами и гидрофитами. Кроме того, наряду с гидрофитами (типичными водными растениями), можно выделить группу гигрофитов – растений переувлажненных почв, которые покрыты водой лишь часть вегетационного сезона или не заливаются вообще, а увлажнены только за счет приближенных к поверхности грунтовых вод.
Задача выделения экологических групп имеет множество аналогий в практической жизни. К примеру, форма и размер стопы человека индивидуальны, тем не менее, из соображений удобства обувь шьется по системе размеров. Поскольку разделение любой совокупности индивидуальных объектов на группы противоречит их природе, периодически возникают ситуации, когда трудно определить принадлежность объекта к группе: один размер обуви еще мал, а следующий – уже велик. Условность отнесения видов к экологическим группам еще больше. Решить вопрос о том, к какой группе относится вид – ксеромезофитам или мезоксерофитам, гигромезофитам или мезогигрофитам – часто бывает очень сложно.
Важным следствием принципа индивидуальности экологии видов является постепенность изменения состава растительных сообществ и экосистем вдоль градиентов среды. Такие постепенные изменения называются континуумом (непрерывностью). По этой причине конкретные сообщества и экосистемы выделяются также условно, как и экологические группы видов.
Концепция континуума была сформулирована в начале ХХ в. независимо двумя учеными – россиянином Л.Г. Раменским и американцем Г. Глизоном (H. Gleason). Во второй половине ХХ в. наибольший вклад в ее развитие внесли Р. Уиттекер (R. Whittaker), Дж. Кертис (J. Curtis), Р. Макинтош (R. McIntosh) и М. Остин (M. Austin).
Различают континуумы двух типов: экоклин и экотон. Экоклин – это абсолютный континуум, внутри которого на градиенте не выделяется зон быстрого и медленного изменений видового состава сообществ. Этот тип континуума преобладает в тех случаях, когда изменение состава сообществ происходит без смены жизненной формы растений, т.е. меняется травяная или лесная растительность. Пример экоклина приведен на рис. 7, из него очевидно, что смена растительных сообществ на градиенте происходит постепенно и провести границы сообществ, соответствующих разным условиям засоления почвы, можно только условно.
Рис. 7. Экоклин травяной растительности поймы нижней Волги по градиенту общего засоления (список видов сокращен, по Golub, Mirkin, 1986). 1 – Phalaroides arundinacea, 2 – Bolboschoenus borodinii, 6 – Argusia sibirica, 7 – Atriplex litoralis, 8 – Tripolium vulgare.
Экотон – это тип континуума, при котором на градиенте формируются более или менее однородные сообщества, связанные зоной быстрого и видимого на глаз перехода. Типичный пример экотона – растительность опушки (рис. 8), т.е. зоны контакта леса и злаковника (луга или степи).
Рис. 8. Экотопный эффект в растительности лесной опушки (по Кучеровой, 2001). Число видов: 1 – общее, 2 – злаковников, 3 – лесных, 4 – опушечных.
Аналогичные континуумы типов экоклин и экотон проявляются и в характере изменения гетеротрофной биоты, в первую очередь насекомых и почвенных животных.