Основные положения систематики.
Со времени К.Линнея все организмы распределяются по определенным группам (таксонам), которые объединяются в системы по пирамидально- иерархическому принципу . Такая иерархия имеет определенное число основных рангов- вид, род, семейство, отряд или порядок , класс, тип, царство, империя.
Элементарным таксонам является вид (их ориентировочно 80,0-100,0 млн.), а с увеличением ранга таксона их количество уменьшается: царств, например, выделяют 4-7, а империй-2. помимо основных единиц при разработке систем применяют и ряд промежуточных, число и название которых в разных группах организмов отличаются.
Объединение организмов в различные таксоны со времени К.Линнея проводится по их сходству в строении, и со времени Ч.Дарвина и по единству происхождения . Однако, дать строгое определение какие признаки , в каком количестве и в каких комбинациях соответствуют категориям рода , семейства, отряда, класса и т.д., не возможно. Обычно принимают, что виды и роды отличаются малыми, часто единичными адаптациями, семейство небольшой комбинацией больших приспособлений, отряды или порядки- набором адаптации, затрагивающие основные системы органов, характеризуются различиями в системах органов, а типы или отделы общим планом строения и набором систем органов. В целом, чем выше ранг таксона, тем более в его характеристике адаптации к конкретным условиям сменяются комплексами адаптаций широкого значения.
Лекция №3
Тема: Система живой природы.
Важнейшие неклеточные формы ,прокариоты (бактерии, цианеи) и мезокариоты.
Грибы. Водоросли.
Низшие сосудистые растения.
Высшие сосудистые растения.
Животные.
Редкие виды. Проблемы сохранения биоразнообразия.
Важнейшие неклеточные формы, прокариоты . Мезокариоты.
Всех современных организмов делят на 2 империи (Воронцов «Биоразнообразие». 1997).
Империя неклеточные (Noneellulata).
включает доклеточных вирусов, паразитирующих на растениях (300 форм) и животных (более 500 в т.ч. группа ). Ряд видов продуцирует антибиотики, витамины.
Империя клеточные (Collulata)
Включает виды с клеточной структурой, которых делят на 3 подимперии.
Подимперия Доядерные (Procariota)
Включает виды не имеющие обособленного ядра ,стенки клеток которых образованы особым веществом муреином. Их делят на царства.
- царство бактерии (Bacteria),
Включает около 30000 видов почти повсеместно распространенных одно- и многоклеточных организмов, которых относят к 4-6 классам, в т.ч.
- истинные бактерии (Еubacteria)- это свободноживущие виды, концентрирующие Fe, S, усваивающие N2, разлагающие органику, а также возбудили болезней (чума), плодородие почв;
- спирохеты и рикетели являются возбудителями заболеваний (гепатит, сифилис, сыпной тиф)
Царство- синезеленые водоросли (Cyanophyta).
Это древнейшие одноклеточные или колониальные формы,наиболее многочисленные в богатых органикой водоемах, вызывающие «цветные» воды (индикаторы). Ряд авторов эти два царства объединяют в 1. (Дробянок- Монер).
Подимперия Mesocaryota-
Включает одноклеточных панцирных жгутиконосцев Dinotlagelatt, занимающих промежуточное положение между типичными прокариотами (бактерии, цилнеи) и эукариотами. Относятся пресноводные периодиниумы,вызывающие цветение воды (индикатора) и морские ночесветки.
Подимперия Типичные ядерные- Eucariota
Включает организмы с ядерной мембраной, генетический материал которых заключен в хромосомах. Подразделяются на 3-4 царства.
Царство грибы- Fung
Включает 65,0-100,0 тыс. видов лишенных хлорофилагетеротрофных организмов, в т.ч.
Подцарство низшие грибы (Myxomycota) – около 100 видов сапрофитов- слизевиков, разлагающий растительный опад.
Подцарство высшие грибы-(Mycobionta)- остальные виды , тело которых состоит из нитей (гиф), образующих грибницу (мицелий), располагающуюся на поверхности субстрата или внутри него.
Важнейшими группами являются:
- класс оомицеты – из них нуклеточные лептомитовые грибы примассовом размножении забивают водоочистные сооружения.
- класс зигомицеты- в т.ч. Мукоровые вызывающие брожение и гниение зерна ,фруктов и кормовых трав.
- класс Сумчатые (Ascomycetes)- в т.ч. дрожжевые (около 350 видов), мучнисторосяные и спорыньявые;
- класс Базидомицеты (около 30000)- с крупными плодовыми телами (т.е., что обычно называют грибами).
Включаются: трутовики – разлагающие древесину, агариковые – образующие микоризу с различными растениями (подберезовик, подосиновик, белый гриб, маслята, шампиньоны, мухоморы)
- Дейтеромитеты- разлагающие мертвую органику (в т.ч. Penicilium), ряд видов продуцирует антибиотики , другие паразитируют.
Царства растения – Vegetabilia, Plantae
Включает не менее 250,0 тыс. автотрофных и вторичногетеротрофных организмов с целлюлозными стенками клеток и запасным веществом в виде крахмала
Выделяют:
Подцарство Богрянка (Rhodobinta) – около 400 видов преимущественно морских водорослей с хлорофиллом d. Используются для получения агар-агара, широко применяемого в пищевой промышленности.
Подцарство Настоящие водоросли- Phucobinta.
Включает до 10 различных по происхождению групп, у которых настоящих стеблей , листьев и корней еще нет; В т.ч.
-Отдел Профиты- используются при самоочищении водоемов или как индикаторы качества вод.
- Отдел Золотистые водоросли- вызывают цветение воды.
- Отдел Диатомовые водоросли (около 10000) – одноклеточных и колониальных видов с кремнеземной оболочкой. Способствуют естественному очищению воды, образуя илы. Применяются на очистных сооружениях.
- Отдел Бурые водоросли – это крупные ( до 50м.) морские водоросли,богатые иодом и микроэлементами. Широко используются в медицине пищевой промышленности ( ламинирия, сарчасовые водоросли)
- Отдел Желто-зеленые – биоиндикаторы чистоты пресных водоемов;
- Отдел Эугленовые – биоиндикаторы пресных водоемов, способствуют их очищению.
- Отдел Зеленые- около 20000 одноклеточных, колониальных и многоклеточных видов ( вольвоксы , хламидомонады, спирогиры , хлореляц )- индикаторы чистоты пресных вод , способствуют их очищению
- Отдел Харовые- используются для борьбы с комарами.
Эти подцарства иногда объединяются в одно царство Водорослей:
Подцарство ( царство? Отдел?). Лишайники- Lichenes.
Включает более 25000 видов симбиотических организмов, образованных грибами и водорослями. По внешнему облику различают 3 типа
- накипные – в виде тонкой корочки – лишайниковая манна;
- листоватые – кладония ( олений мох, ягель), уснея и др. населяют почти все наземные экосистемы ,но особенно велика их роль в тундровых , лесных и горных сообществах. Очень чувствительны к загрязнению субстрата и воздуха ( особенно соединениями S и N) и используются как биоиндикаторы- Лихеногендикация.
Подцарство Высшие растения- Embriobionta- включает большинство разнообразных по внешнему виду и среде обитания растений с многоклеточным зародышем. Среди них выделяют 4 отдела , объединяемых в группу «Низшие сосудистые растения»
Отдел Моховидные-Мхи – Вruophyta- включает около 30000 видов с примитивными ассимиляционной, механической и др. тканями,в т.ч. листостебельные мхи- кукушкин лен, сфачнум и печеночные мхи- маршанция.
Отдел Плауновидные – Iycopooliophyta- многоклеточные вечнозеленые, преимущественно стелющиеся травянистые растения- плауны, шильник; Из древних – ленидендрон.
Отдел Хвощевидные- Eguisetophyta-
Включает травянистые растения с побегами из междоузмей и узлв с мутовчатым расположением листьев:- болотный, полевой хвощи.
Отдел Папоротниковидные – Polypoophyta – включает около 10000 видов травянистых и древовидных растений с перистыми листьями в т.ч. орляки, щитовники, страусники, ужовники из водных – сальвиния.
Все эти растения являются своеобразными индикаторами состочния ландшафтов.
Группа отделов. Высшие сосудистые растения:
Отдел голосемянные- Iymnospermae- включает около 750 видов преимущественно древовидных растений, семяна которых покрыты тонкой пленкой, срастающейся с зародышем.
Наиболее известны представители классов:
- Класс Саговники – пальмовидные деревья с широкими перистыми листьями: саговники (декоративные), хлебное дерево, равеналла:
Класс гнетовые – степная малина (эфедра).
Класс хвойные- около 600 древовидных деревьев с игловидными листьями. Наиболее значимы виды порядка Сосновых: в т.ч.:
- сосны- 100 видов- обыкновенная, сибирская,
- ели- 50 видов- обыкновенная, сибирская, серебристая
- лиственница- 20 – европейская, сибирская
- пихта- 40 видов- сибирская, кавказская
- кедры – 4 вида.
Все они являются ландшафтообразующими.
Отдел Покрытосемянные.
Включает не менее 240000 видов древесных, кустарниковых и травянистых растений ,у которых семена заключены в специальные полости покрываются сросшимися плодолистниками образующими плоды. В период размножения образуется специальный орган- цветок. Делятся на 2 класса:
Класс Однодольные- Моnocotyleodones-
Включает не менее 60000 видов растений, зародыш которых состоит из одной семядоли, срастающейся с оболочкой. Выделяют поклассы:
- Алисматиды –около 500 видов водных и бонайных трав, являющихся важными компонентами наших водных экосистем:
- Частуха ,сусак, стрелолист, рдесты (100), ситники, наяды.
Подкласс Арециды- включает экологически близкие предыдущим болотные травы – рогозы ,ежеголовники, ряски, а также древовидные пальмы- около 3000 тропических и субтропических видов- кокосовые (600), финиковые.
Подкласс лилииды- включает травы и древовидные формы. Важнейшими являются представители:
Порядок лилейные – около 6000 видов луковичных и корневищных трав из семейств:
- лилейных- лилии, тюльпаны, гусиные луки
- луковых- луки, чеснок
- амарилисовых- подснежники, нарциссы;
- спаржевые – спаржа, купена, ландыши;
- ирисовые – ирисы, гладиолусы
Порядок Орхидные- около 35000 космонолитических трав- Венерин башмачок;
Порядок Осоковые – осоки, камыши, пушицы, папирус.
Порядок злаковые- включает основные пищевые растения человечества: пшеницы (30 в) , рожь, ячмень, овес, просо (100 в) ,рис; кукуруза, а также важные кормовые растения – ковыли, пырей, мятлики, тростники (в т.ч. сахарный - Индия).
Класс двудольные-
Включает травянистые и древесно-кустарниковые растения, в зародыше которых имеются 2 семядоли, покрытые общей оболочкой . разделяются на 7 подклассов.
Подкласс Магнолиды- включают около 10000видов,среди которых наиболее известны декоративные и ароматические деревья и кустарники тропиков и субтропиков (магнолии, лавры, черный перец), а также широко распространенные травянистые растения (кустарники, кубышки, роголистники, лотосы).
Подкласс Ранункулиды- включает около 5000 преимущественно травянистых форм- лютики, адонисы, а также представители степно - пустынных ландшафтов- маки.
Подкласс Гамамелиды-
Включает как травенистые формы- крапивы, коноплявые, хмели, так и древесно- кустарниковые – тутовые ( хлебное дерево- из соплодий), наши ландшафтообразующие деревья – вяз гладкий и мелколиственный (карагач), дубы, березы, ольха, лещина, грецкий орех.
Подкласс Кариофилиды-
Включают преимущественно обитателей засушливых мест- это космополитические сорняки (марь и лебеда) , затем обитатели побережий соленых водоемов солянки и солеросы, кормянки; из деревьев- саксаул, различные кактусы. Из культурных- гречиха, щевель.
Подкласс Диленииды-
Включают самые разные формы. Из травянистых относятся : пионы, фиалки (анютины глазки), тыквенные (огурцы, тыквы, дыни, арбузы), крестоцветные (сурепка, пастушья сумка, дикие формы капусты, редиса, редьки.), различные мелочаи. Из древесно- кустарниковых форм наиболее известны различные ивы, тополи, липы, несколько видов чая и другие: баобаб.
Подкласс Розиды-
Включает травы, кустарники и деревья, важные в хозяйственном отношении.
Из травянистых форм наиболее известны представители семейств розоцветных ( земляника, клубника), бобовых (горох, бобы, земляной орех, клевер, моцерна, миртовых (водяной орех). Гериниевые, бальзаминовые, из зонтичных- морковь, укроп, петрушка, ядовитые болиголов, цикута (Сократ).
Из кустарников наиболее известные:
Шиповник ( выведены многочисленные сорта роз), малина, спирея, акация, крушина, мох, облепиха, крыжовник.
Из деревьев: самыми известными являются:
Яблоки, груши, сливы, абрикосы, рябины, боярышник. Цитрусовые: ( лимон, мандарин, апельсин); кленовые: из лиан- виноград( в культуре 5000 лет), плющ.
Подкласс Астериды:
Включают около 65000 разных по облику и среде обитания видов. Из древесно – кустарниковых форм известны наиболее кофейное и хинное дерево, маслины, сирень, жасмин, ясень. Большинство же видов является травами. Среди них наиболее многочисленны дикорастущие сложноцветные - ромашки, ,тысячелетники, полыни, одуванчики, васильки, много сорняков (осот, бодяк, чертополох). Ряд видов является декоративными (астры, хризантемы). Культурными (подсолнечник). Многочисленны так же губоцветные (шалфей, мята, пустырник, лаванда), пасленовые ( черный и красный паслены, картофель, томат, баклажан, перец), вьюнковые (вьюнок, повилика) , подорожниковые.
Царство Животные- Annimalia-
Включает не менее 1,5 млн. описанных видов, что по мнению некоторых ученых составляет не более 10% реально существующих. Их делят на 2 подцарства:
Подцарство Простейшие – Protozoa-
Включает около 30000 видов ,организм которых состоит из одной клетки или колонии. Наиболее многочисленны в воде, часть обитает в почве или паразитирует. По особенностям организации выделяют 5 типов:
В т.ч. важнейшие:
- Саркомастигофоры- передвигающиеся с помощью ложнононожие (голые и раковые амебы, лугевики и солнечники) или жгутиков;
- Споровики – паразиты растений , животных и человека (малярийный плазмодий);
- Инфузории – водные, почвенные и паразитические виды.
Инфузория –туфелька, трубачи; сувойки, сосущие.
Подцарство Многоклеточные- Metazoa.
Включает- переходных от простейших к многоклеточным . пластинчатые ( тип Placozoa) формы: раздел двухслойные- губки (Spongia)- животных, не имеющих настоящих органов и тканей- известковые, стеклянные, кремнероговые (бодяга);
- настоящих многоклеточных- Eumetazoa.
Из них наиболее примитивные имеют лучистое (Radiata) строение. Это кишечнополостные коралловые полины, медузы, гидроиды и гребневики. Более высоко организованные являются трехслойными животными , которые имеют двусторонне – симметричное строение (Bilateria). Среди них выделяют около 30 типов и 100 классов.
Наиболее просто устроены: бесцеломические:
- плоские черви (Platnelminthes): свободноживущая планария, паразитические цепни, описторхи, печеночный сосальщик;
- круглые черви: свободноживущие в воде коловратки , паразиты растений (галлицы), животных и человека (аскариды, острицы);
- кольчатые черви: морские полихеты, дождевые черви, пиявки.
Целомических животных делят на 25 типов, в т.ч.:
-тип Моллюски- включает около 110,0 тысяч видов, тело большинства которых покрыто раковиной: брюхоногие улитки, затем прудовики, катушки, слизни и двустворчатые беззубки, перловица, мидии и др., играющие важнейшую роль в самоочищении водоемов.
- Тип членистоногие- включает более 1,0 млн. видов, объединяемых в следующие классы:
- к классу Ракообразные (30000) относятся обитающие в наших соленых водах низшие ракообразные Artemia, пресноводные дафнии, циклоны, ракушковые рачки.
К высшим ракообразным относятся речные раки, крабы, креветки, раки- отшельники, бокоплавы, мокрицы.
- к Классу Паукообразных относят около 60000 видов, тело которых состоит из двух отделов, конечностей 4 пары. Это различные науки (крестовики, тенетники- тарантул) сенокосцы, сальнучи, клещи (плодовые, паутинные, гамазовые, иксодовые (экцефалит) , аргазовые (тиф).
- Класс Насекомые – включает более 70% всех животных. Тело состоит из трех отделов, конечностей 3 пары. Среди них выделяют группы видов : с непаеным превращением, включающую представителей отрядов:
- таракановые (черный, рыжий)
- прямокрылые- кузнечики, сверчки, саранчевые, медведки
- стрекозы (бабки, дедки, лютки, стрелки, коромвесла);
- клоны (черепашки, постельные, водные);
- тли (яблоневая, свекловичная и др.);
- вши
Отдел с полным превращением включает отряды:
- жуки- 300000 видов ( жужелицы, пластинчатоусные, кожееды, божьи коровки, листоеды и др.);
- бабочки – 140000 (белянки, бражники, пядницы, нимфалиды и др.
- перепончатокрылые- 300000 (пчелы, осы, шмели, муравьи, наездники)
- двукрылые – 80000 (комары, мухи, слепни, оводы, плодовые лидшки,
- блохи – (человечья, кошачья, собачья).
- Тип Хордовые- включает 50000 видов животных с внутренним осевым скелетом. Наиболее примитивных относят к классу
- Круглоротых- ( нет челюстей) – Миноги (каспийская)
- Костные рыбы- 20000- причем половины из них относят к рядам карпообразных ( караси,лещи, и т.д.) и окунеобразных (окуни, судаки, бычки). Наиболее ценны представители отрядов Осетрообразных, лососеобразных, сельдевых.
- Земноводные- 3500- наиболее просто организованных наземных животных- хвостатые тритоны, бесхвостые лягушки, жабы.
- Пресмыкающиеся- более 7000 типично наземных видов черепах, ящериц, змей.
- Птицы- 8000 видов, тело которых покрыто перьями, а передние конечности преобразованы в крылья. Среди них наиболее многочисленны дендрофильные синицы, славки, дрозды, въюрки; в открытых ландшафтах встречаются жаворонки, трясогузки, в разных местообитаниях ласточки, вороновые.
Из других отрядов многочисленны ржанкообразные ( чайки, крачки, кулики), с водоемами связаны гусеобразные (утки, гуси, лебеди), гагары, поганки, веслоногие, цапли, большинство журавлеобразных. Широко распространены в разных ландшафтах дневные хищные птицы- соколы, орлы, ястребы, луни, а также представители отрядов совообразных , курообразных ( куропатки, фазаны, тетерева). Преимущественно в лесах обитания дятлообразные, в степях- дрофы, журавли, из хищных- луни, орлы.
- Млекопитающие – 4500 (80) видов, тело которых покрыто волосами, детенышей выкармливают молоком. Наиболее многочисленны представители отряда грызунов: белки, суслики, мыши, крысы, хомяки, тушканчики. Систематически к ним близки зайцеобразные (беляк, русак, пищухи).
Довольно многочисленны также представители отрядов:
- Хищных- волки, лисицы, медведи, хорьки, куницы.
- Насекомоядных- ежи, кроты, бурозубки.
- Рукокрылых- летучих мышей ( ночницы, вечерницы)
Копытные по числу видов малочисленные, но это очень ценные в экономическом отношении виды- кабаны, олени, антилопы.
Экология популяций.
Лекция №4
Тема: Экологические характеристики популяций.
Популяция как биологическая система.
Популяционная структура вида.
Экологические характеристики популяций.
Структура популяций.
Популяция как биологическая система.
Термин «популяция» предложил датский генетик В.Иогансен в 1908г. Однако, до настоящего времени среди биологов нет единого понимания ,и следовательно, определения популяций. Это обусловлено тем, что 1) у многих организмов в связи с подвижностью локальные отличия не возникают или не устанавливаются, а следовательно, четких границ между популяцией в большинстве случаев провести невозможно; 2) кроме того, биологи разных профилей главным критерием принимают различные признаки (единство генофонда, морфологическое сходство, единство ритмов жизнедеятельности и т.д.); есть и субъективные причины. У экологов наибольшие признаки получила историко- лингвистическая концепция, предположенная С.С.Шварцем и сейчас разрабатываемая его учениками. Так, по В.Н.Большакову популяция- это способная к самовоспроизведению совокупность особей одного вида, находящихся во взаимодействиимежду собой и особей других видов, совместно населявших общую территорию. По Н.Ф.Реймеру (1990) популяция- это совокупность особей одного вида , в течении большого числа поколений, населяющих определенное пространство, внутри которого осуществляется та или иная степень панмиксии.
Есть и другие подходы:
- В.Н.Беклемишев популяций выделяет по способности к самовоспроизведению ( постоянные независимые, полузависимые, зависимые, временные);
- Н.П.Наумов популяции рассматривает как иерархически биологические системы разных рангов, привязанные к определенной территории с разными ландшафтно-биотическими условиями.
Есть и другие походы, но несмотря на определенные различия все биологи признают, что популяция является основной формой существования вида и именно на уровни популяций, как первой надорганизменной биологической системы , протекают все повседневные экологические процессы, реализуется деятельность естественного отбора и формируются различные адаптации, обеспечивающие наиболее полное использование видом природных ресурсов, занимаемой территории.
Популяционная структура вида.
Большинство видов растений и животных обычно бывают представлены несколькими популяциями. Их количество обычно зависит от:
- сложности расчленения области обитания- чем сильнее расчленен ареал вида, тем больше формируется популяции.
- подвижности особей вида измеряемой радиусом индивидуальной активности (от 10м до 20,0 тыс. км); если радиус невелик, то и величина популяционного ареала незначительна, а число популяций может большим .
У подвижных видов обычно формируется 4-5 крупных популяции (северный олень), а в некоторых случаях они могут быть представлены 1-2 популяциями;
-степени привязанности к территории- или территориального консерватизма (бурый медведь);
- способности преодолевать естественные преграды;
- некоторые популяции редко разделены территорией непригодной для обитания и четко локализованы в пространстве (как рыбы в озерах), но при сплошном заселении видом обширной территории границы между популяциями можно выделить лишь условно, по местообитаниям с разной плотностью населения.
Различия между популяциями обычно проявляются в морфологии, физиологии у животных и в поведении и размножении. Они формируются в основном под влиянием естественного отбора , приспосабливающего каждую популяцию к конкретным условиям существования. Так у водяных крыс, горных популяций резцы отличаются большей кривизной , чем у равнинных, устраивающих норы в зарослях; горные популяции отличаются также более коротким хвостом и запасанием кормов на зиму; далее горные популяции размножаются только 6-7 месяцев, а равнинные – в течении всего года; у горных зверьков в году бывает на 1-2 помета меньше, но зато в каждом из них детенышей рождается на 1-2 больше, чем в популяциях равнин и т.д. В целом популяции различаются между собой тем сильнее , чем резче отличаются условия их обитания и чем слабее между ними обмен особями.
Этот обмен осуществляется с помощью перемещений, во время которых обеспечиваются встречи самцов и самок, устраняется опасность длительного близкородственного скрещивания (инбридинга) находятся более благоприятные микроклиматические и кормные условия и т.д., что в совокупности обеспечивает более равномерное использование жизненного пространства, а иногда и расселение в новые регионы.
Этому у животных способствуют сезонные миграции, периодические и непериодические кочевки, но особое значение для внутривидовых связей имеет расселение молодняка (дисперсия), свойственных наибольшей подвижностью отличаются самцы, у многих видов не участвующих в воспитании потомства. Высокая подвижность диаспор характерна и для растений , особенно распространяющихся с помощью ветра (анемохорные виды) или энергично передвигающихся животных (зоохорные виды). Вместе с тем, устойчивые видовые популяции обладают специальными механизмами, ограничивающими приток иммигрантов и противодействие это иногда носит даже агрессивный характер. Такого рода явление наблюдается не только у хищников , но даже среди таких мирных видов, как грызуны и зайцеобразные. Выселения чаще всего наблюдаются при подъемах численности (волны жизни) и иногда они расширяют область обитания вида, реже они приводят к устойчивому расширению ареала.
Экологические характеристики популяций.
Каждая популяция, особенно крупная, обычно бывает неоднородна ( или полиморфна). Она состоит из различных возрастных групп (генеряций), из самцов и самок у видов с половым размножением, сезонных фаз у видов с цикломорфозом, и форм с различными функциями у общественных насекомых. Она может включать также биологические расы, отличающиеся характером питания, размножения или другими биологическими особенностями. Все они относительно самостоятельны, но одновременно и тесно связаны друг с другом общностью происхождения и многочисленными взаимными приспособлениями (конгруэнциями), которые объединяют этих различных особей в единую целостную экологическую систему – вид. Кроме того, каждая особь обладает определенными индивидуальными чертами, которые зависят от ее генотипа и особенностей его реализации в ходе онтогенеза. Вместе с тем соотношение этих форм , их численность и распределение в пространстве постоянно изменяются под воздействием окружающей среды. Наряду с этими общегенетическими признаками каждая популяция отличается рядом количественных показателей, характеризующих ее как групповое объединение:
- численность- общее количество особей на территории или в объеме;
- плотность- среднее число особей на единицу площади, или объема, или масса членов в единице пространства;
- рождаемость- число новых особей , появившихся за единицу времени на определенное число особей;
- смертность- количество погибших членов за единицу времени на определенное число особей;
- прирост- разница между рождаемостью и смертностью (+,-);
- Темп роста – средний прирост за единицу времени;
- Тип роста – характер изменения численности.
Каждая популяция, кроме того, определенным образом структуирована и характеризуется:
- соотношением полов- половой состав;
- соотношением разных возрастных групп;
- характером распределения особей по территории – пространственной структурой;
- этологической- поведенческой структурой;
Таким образом, кроме адаптивных особенностей , свойственных отдельным особям, население любого вида той или иной территории характеризуется еще и приспособительными чертами групповой организации, которые являются свойствами любой популяции как надиндивидуальной (надорганизменной) системы.
Структура популяции.
Генетический полиморфизм.
Любая популяция представляет сложную генетическую систему, находящуюся в динамическом равновесии. Существование двух и более генетически различных форм в популяции в состоянии длительного равновесия (без мутации) называется полиморфизмом. Его по механизму возникновения и поддержания делят на: гетерозиготный ( положительно отбирающий гетерозигот) и адаптационный, когда различные формы подвергаются отбору в разных условиях (черная и красная формы божьей коровки зимой и летом)
Половая структура.
Пол будущей особи и примерно равное соотношение зачат по признаку иона определяется в момент оплодотворения. Однако, целый ряд сцепленных с полом признаков приводит к тому, что у некоторых видов еще в эмбриональный период наблюдаются различия в смертности.
В целом же у большинства организмов более жизнеспособны самки, что особенно четко проявляется при неблагоприятных условиях. В обычных же условиях у большинства видов моногамных животных численно преобладают самцы, а у полигамов самки. У некоторых видов пол определяется экологическими факторами (y Arisema japonica из крупных клубней вырастают женские особи, из мелких- мужские).
Возрастная структура – отражает наличие у организмов различных поколений (генерации и возрастных состояний), их соотношение и динамику по сезонам года и со сменой сообществ. У растений Т.А.Роботнов выделяет следующие возрастные группы и состояния:
- латентная – включает все зачатки в виде семян, плодов и покоящихся почек возобновления;
- виргинильная (предгенеративная) – включает проростки (всходы), ювенильные ( питающие самостоятельно), имматурные (переходные ко взрослой) и виргинилтьные (похожие на взрослых);
-генеративная- включает взрослые плодоносящие растения;
- сенильная (старческая, постгенеративная)- не пладоносящие р-я;
У растений монокарпиков эта группа отсутствует.
Распределение особей по возрастным группам и их соотношение отражает возрастной спектр популяции.
Популяции, представленные всеми возрастными группами и состояниями называют нормальными полночленными. Если же одна группа (сенильная у монокарпиков) отсутствует, то такую популяцию называют нормальной неполночленной. Популяции , не содержащие молодых особей называют регрессивными , а представленные только молодыми особями и семенами называют инвазионной. Возрастной спектр популяции постоянно изменяется, причем как под воздействием внешних условий, так и в зависимости о устойчивости самих видов.
У высших (позвоночных) животных выделяют группы:
- новорожденных – до прозревания;
- молодые – подрастающие;
- полувзрослые – близкие к половой зрелости;
- взрослые половозрелые
- старые, переставшие размножаться.
У этих животных все возрастные группы встречаются одновременно, они могут размножаться многократно. Ряд видов размножаются только один раз и одновременно с существование разных поколений у них обусловлено растянутостью сроков откладки яиц, роста и развития отдельных особей.
Практика показывает, что любая естественная популяция стремиться к стабилизации возрастной структуры и четкому распределению особей по возрастам. Эта особенность сформирована А.Лоткой (1925) как правило стабильности возрастной структуры. У ряда видов оно дополняется правилом стабильности соотношения полов и в совокупности они составляют правило стабильности половозрастной структуры популяции.
Возрастную структуру популяции можно отразить формулой (Л2, В2, Г2, С2) или в виде пирамиды трех основных типов: с широким основанием (растущая), равноконической (стабильная) и с узким основанием (регрессивная).
Данные по возрастному составу популяций многих видов имеет выход в практику, так как позволяют оценить их способность к размножению на ряд лет вперед.
Пространственная структура- отражает отношение на базе пространства. Это важнейший тип отношений, поскольку определенная территория может обеспечить ресурсами строго определенное число особей. Потребности в пространстве у разных видов неодинаковы, они отличаются отличаются у разных популяции одного вида, меняются по сезонам и в зависимости от состояния самой популяции.
В природе распределение особей бывает:
- равномерным и упорядоченным, когда они находятся на одинаковом расстоянии и занимают все пространство;
- неравномерным диффузным, случайным;
- Неравномерным групповым, мозиигным, с незанятым пространством между отдельными скоплениями. Особенно это характерно для растений. У животных использование территории более упорядоченно и все ониделятся на 2 следующие основные группы:
- оседлые- всю или большую часть жизни привязаны к определенному участку и стремятся вернутся дома при вынужденной переселении (хоминг): это позволяет им полнее использовать ресурсы территории, хотя таит угрозу быстрого истощения ресурсов при росте численности. В связи с этим у них наблюдается разграничение мест обитания на индивидуальные, семейные или групповые участки, площадь которых зависит, от их ресурсов. Закрепление участков достигается охраной границ, ритуальным поведением и системой специальных сигналов и меток.
- для популяции с резкими колебаниями численности характерен пульсирующий тип. При низкой численности животные занимают наиболее благоприятные участки ( стации переживания), при увеличении – всю пригодную территорию.
- циклический – характеризуется переменным использованием разных участков территории в течении года.
- кочевые – стадные и стойные животные перемещаются на более значительные расстояния (сотни км).
В целом же абсолютных разграничений между разными типами использования территории нет и пространственная структура популяции очень динамична- она подвержена сезонным и другим перестройкам, характер которых зависит от биологии видов и степени упорядоченности отношений в популяциях
Экологическая или поведенческая структура основана на взаимоотношениях между особями, который ведут разный образ жизни.
Одиночный образ жизни обычно животные ведут лишь на определенной стадии жизненного цикла, а абсолютно одиночных не известно, поскольку это препятствовало бы размножению.
Наиболее слабая связь между особями наблюдается у водных животных, которые встречаются лишь на время спаривания.
Дальнейшее усложнение отношений идет по 2 направлениям:
- между половыми партнерами, образующими пары;
- между родительски поколениями и потомством.
Взрослые животные образуют различные групповые объединения:
- стаи- временные объединения, облегчающие защиту от врагов, добывание пищи, миграции. Коллективные действия особей, стаи основаны на подражательной реакции и ориентации на соседей.
По способам координации действий стаи бывают:
- эквилотенциальные- без четко выраженного лидера ;
- стаи с лидером.
- колонии- временные (у птиц на период размножения ) или постоянные (у млекопитающих) объединения с более прочными связями;
- стада- в которых осуществляется все основные жизненные функции вида- от добывания корма до защиты и воспитания молодняка. Наиболее характерным отличием стадного поведения является отношение доминирования- подчинения , основанные на индивидуальных различиях между особями по силе, опыту и т.д., которые определяются в борьбе или ритуальных действиях.
Иерархия бывает:
- линейной, когда особи подчиняются предыдущим, но главенствуют над последующими;
- параллельной- линейная отдельно у самцов и самок;
- по типу треугольника;
- крайней формой является ескопия.
Биологический смысл иерархической системы доминирования- подчинения заключается в создании согласованного поведения группы, выгодного для всех ее членов при защите от хищников, выращивании молодняка, миграциях и гормональной системах, которые способствуют оптимизации всех процессов и повышению жизнеспособности особей (эффект группы). Однако это проявляется лишь до некоторого оптимального уровня плотности популяции; при его превышении в действие вступают другие мехаизмы.
Лекция № 5
Тема: Динамика популяций.
Рождаемость и смертность в популяциях.
Экологические стратегии популяции.
Гомеостаз популяции.
Регуляция численности популяции.
Темпы поста популяции.
Типы динамики численности популяции.
Рождаемость и смертность в популяциях.
Важнейшим признаком популяции как группового объединения организмов является ее численность. Она не постоянна и изменяется по сезонам, годам и в течении ряда лет, причем характер динамики специфичен для каждого вида. Как правило количественные изменения представляют своеобразный итог рождаемости , смертности и миграции.
Рождаемость – это способность популяции к увеличению численности. Различают: абсолютную рождаемость – число новых особей , появившихся за единицу времени: удельную – как среднее изменение численности на одну особь за единицу времени (n/N):
Величина рождаемости зависит от ряда причин:
- цикличности размножения (моноцикличные, полицикличные животные, монокарпики и поликарпики у растений);
- соотношение периода размножения и общей продолжительности жизни;
- численности генеративной возрастной группы и ее полового состава;
- скорости полового созревания;
- наличия дополнительного размножения на разных фазах жизненного цикла;
- плодовитости, который обычно обеспечивает максимальный прирост численности;
- иногда от пресса хищников и других неблагоприятных условий среды.
К
ак
правило, в каждой популяции имеется
тенденция к образованию максимально
возможного количества новых особей
(максимум проявления биогенной энергии
В.Вернадского – Э.Бауэра. Так, например,
потомство только одной бактерии за 36
часов может покрыть сплошным слоем всю
нашу планету. Эту способность организмов
произвести некоторой число потомков
за определенное время Р.Гепмен (1928)
назвал биотическим потенциалом (
r =
N / t * No
)
Однако в природе биотический потенциал популяции никогда не реализуется, так как ее значительная часть гибнет. Количество особей , погибших за определенное время называют смертностью. Как и рождаемость различают абсолютную (общую) и удельную смертность. Она зависит от многих причин, и у разных видов и на разных стадиях одного вида бывает различной. Однако все многообразие динамики смертности одного поколения сводится к трем типам:
- смертность одинакова во всех возрастах что характерно для оптимальных условий;
- гидры в аквариуме;
- с повышенной гибелью особей на ранних стадиях развития, что свойственно большинству растений и животных;
- с повышенной гибелью старых особей , на численность популяции значительное влияние порой оказывает выселение и вселение мигрантов (дисперсия). Расселительные функции у насекомых выполняют взрослые особи , сидячие животные распространяются плавающими личинками, а растения семенами и спорами, реже вегетативными частями.
Экологические стратегии популяции.
Взаимодействие факторов влияющих на рождаемость, смертность, миграции популяции, а также рост и развитие слагающих ее особей, определяют характер жизненных циклов популяции или их экологические стратегии.
Разнообразие видов, слагающих их популяции и условий их обитания определили исключительное разнообразие экологических стратегий. Однако, все их многообразие можно свести к 2м основным типам, межу которыми есть масса переходов:
- r – стратегия свойственна быстро размножающимся, как правило, «пионерным» видом (оппортунистам) нарушенных местообитаний – обнажение горных пород, вырубки, гари, залежь и т.д. ). Эти местообитания называют r- отбирающими, так как они благоприятствуют росту численности r видов, которые легче распространяются и быстрее размножаются. Однако, высокий репродуктивный потенциал r- видов приводит к тому, что освоив какое- либо местообитание они быстро используют доступные им ресурсы и в конечном счете оказываются обречены на гибель , поскольку превысили поддерживающую емкость среды. По этой причине виды с r- cтратегией занимают местообитания обычно в течении оного или нескольких поколений, а затем переселяются на новое место. Отдельные популяции могут при этом регулярно вымирать, но вид в целом перемещаясь в новые места выживает. В целом эту стратегию иногда называют стратегией « борьбы и бегства».
- К – стратегия – антидот первой. Она свойственна видам крупным, медленно размножающимся , долго живущим, с хорошо развитыми защитными механизмами, скорость размножения котоых зависит от плотности популяции и поддерживается на уровне близком к равновесному. Виды к К- стратегией более конкурентноспособны и со временем они вытесняют r- виды.
Между этими крайними стратегиями существует множество переходов и в принципе ни один не подвержен только r- или к- отбору. В связи с этим виды с r- и к – стратегией могут заселять одни и те же местообитания, но использовать их разные компоненты.
В целом же эти две стратегии по существу представляют собой различные варианты решения одной и той же задачи – обеспечения длительного выживания вида.
Гомеостаз популяции.
Поддержание численности популяции (вида) на определенном уровне называют гомеостазом. В основе способности популяции к гомеостазу лежат изменения физиологии, роста, развития и поведения каждой особи в ответ на увеличение или уменьшение их численности. У каждого вида механизмы гомеостаза зависят от его экологической специфики, подвижности , влияния хищников, паразитов и других факторов. Они проявляются в разной форме:
-жесткой – конкуренции приводящей гибели избытка особей: самоизреживание растений в загушенных посевах, каннибализма у животных : выделении химических веществ, задерживающих рост популяции (ингобиторы), изменение соотношения полов.
- смягченный, основанной в основном на условных рефлексах, изменяющих физиологии и поведение животных. Обычно это приводит к:
- массовой миграции. Особенно ярко она выражена у насекомых , которым своиственна фазовость или разнокачественное состояние особей в зависимости от плотности ( так перелетная саранча при низкой численности имеет зеленую окраску и ведет одиночный образ жизни. При благоприятных условиях и массовом размножении она переходит в «стадию» фазу, отличающуюся желтой окраской, удлиненными надкрыльями , повышенной возбудимостью и подвижностью ( за счет гормональной перестройки). Личинки в этой фазе двигаются громадными окоплениями (куличи), а взрослые громадными стаями (до 44,0 млн.тон), разлетаются на сотни и тысячи км, уничтожая все растения на своем пути.
Однако, за пределами своего постоянного ареала саранча не может размножаться и оказывается обреченной на гибель. В оставшихся разреженных популяциях особи через 2-3 поколения переходят в одиночную фазу, чтобы при наступлении благоприятных условий вновь повторить все сначала.
Сходные явления наблюдаются у ряда других насекомых ( тел), а также у птиц ( кедровка), у млекопитающих (белок, леммингов) и называются нашествиями.
- развитии стресс- реакции- неспецифического общего усилия организма приспособиться к изменению условий, в т.ч. на отклонение численности (плотность) популяции от оптимального уровня.
В развитии стресса большую роль играют сигналы коры головного мозга, которые меняют активность гипоталамуса и гипофизарно- надпочечниковой системы , изменяющей всех комплекс гормональной регуляции деятельности организма. Так у самок млекопитающих нарушается овуляция, часть эмбрионов резорбируется, повышается количество самцов, раньше прекращается лактация , угасают инстинкты заботы о потомстве , повышается агрессивность и т.д., что приводит к торможению роста популяции.
Однако, все эти механизмы, как правило, включаются при угрозе перенаселения, что предохраняет от полного истощения ресурсы среды и тем самым ,обеспечивает возможность восстановления численности. Таким образом, регуляцию численности можно представить как авторегулируемый процесс. Разумеется, на развитие популяционного гомеостаза влияют конкуренция других видов, хищничество, паразитизм и другие факторы. В итоге общая регуляция численности в популяциях природных сообществ происходит в результате сложных внутривидовых и межвидовых взаимоотношений.
Регуляция численности популяции.
Численность любой популяции складывается в результате ее взаимодействия с различными факторами внешней среды, которые по влиянию делят на:
- Факторы модификаторы , которые вызывая изменение численности . сами не испытывают обратного влияния этих изменений. К ним относятся все абиотические факторы и некоторые биотические (количество и качество корма) , не связанные с плотностью популяции.
- факторы регуляторы – это внутрипопуляционные факторы , зависящие от плотности, они обеспечивают стабилизацию численности, приводя ее после очередного отклонения к оптимальному уровню. Среди них обычно выделяют:
- инерционные механизмы- зависящие главным образом от плотности (численности) предыдущих поколений.
- безинерционные, зависят от численности текучих поколений (действие хищников).
Вместе с тем, действие всех этих факторов проявляются лишь при определенных условиях:
- численность любой популяции не может состоять из меньшего числа особей, чем это необходимо для обеспечения устойчивости популяции к факторам внешней среды (принцип минимального размера популяции);
- при слабом сопротивлении среды регуляторные механизмы включаются задолго до достижения максимального уровня численности. Это обусловлено снижением обеспеченности пищей , которая влияет на плодовитость (она падает), предотвращающую дальнейший рост численности. Отсюда следует правило лимитов популяционной численности Х.Т.Андреварты- Л.К.Бэрча (1954). Оно гласит:
- численность естественных популяций ограничивает истощением пищевых ресурсов и условий размножения, недоступностью этих ресурсов и слишком коротким периодом ускорения роста популяции. Это обобщение дополняется т.н. теорией биоценотической регуляции численности популяции , есть результат комплексного воздействия абиотической и биотической среды в местообитания вида.
Ограничение колебаний численности популяций имеет большое значение не только для их собственного произведения , но и для устойчивого существования сообществ. Поэтому естественным отбором выработаны самые разнообразные заслоны на пути катастрофического увеличения численности популяции (т.е. регуляторные механизмы имеют множественный характер).
Так, по схеме предположенной Ч.А.Викторовым (1967) регуляция численности насекомых осуществляется следующим образом:
- при низкой численности насекомых и невысоких темпах ее роста дальнейшее увеличение численности могут сдерживать даже неспециализированные многоядные хищники, у которых эти насекомые составляют лишь часть рациона;
- при увеличении темпов роста численности начинается массовое размножение специализированных энтомофагов;
- при еще более быстром темпе роста популяции, когда и специализированные энтомофаги теряют регулирующую роль резко возрастает вероятность вспышки инфекционных заболеваний (эпизоотий), приостанавливающих рост численности;
- при высокой численности и плотности включаются также внутрипопуляционные механизмы , поддерживающие гомеостаз.
Вместе с тем, при характеристики регуляторных способностей нужно учитывать, что:
- Большинство регуляторных механизмов начинает действовать с некоторым опозданием, в ответ на уже произошедшее изменение численности и следовательно, полной и абсолютной стабилизации численности достичь невозможно. Регулирующие механизмы срабатывают лишь при выходе численности за определенные пределы , и кроме того, они лишь уменьшают размах возможных колебаний.
- регуляция способностей лишь ограничению роста численности популяции- т.е. она действует одностороннее. Рост же популяции происходит пассивно, при уменьшении действия регулирующих факторов.
Таким образом , как масштабы, так и ход колебания численности любого вида в природных сообществах зависит от особенностей его биологии , характера внутривидовых связей и межвидовых отношений, к которым приспособлен тот или иной вид.
Типы роста популяции.
Изучения совместного действия рождаемости, смертности и миграции показывает, что у разных видов рост численности идеей неодинаково. У одних видов темп роста с самого начала бывает высоким, лавинообразным ( по экспоненте) и не зависит от нарастающей плотности. Однако, при достижении определенной плотности (численности) и исчерпании ресурсов среды воспроизводство прекращается , популяция распадается. Такой тип динамики численности отражает j- образная кривая («бум-крах»). Такой тип использования ресурсов наблюдается у видов для которых жизненно важна скорость овладения ресурсами, как , например, у жуков навозников.
У других видов темп роста популяции зависит от ее плотности или численности, причем здесь наблюдается несколько вариантов.
- у некоторых ракообразных разряженная популяция в благоприятных условиях быстро наращивает свою численность, но чем больше становится в ней особей, тем меньше доля приклода, пока она не сравняется со смертностью , что приводит к стабилизации численности.
- у большинства видов при небольшой исходной численности рост идет медленно. Однако, по достижению определенного уровня и далее в некотором интервале плотности, даже небольшое увеличение доли производителей вызывает стремительный рост популяции. В дальнейшем темп роста замедляется и на определенном уровне стабилизируется. Кривую такого типа называют S- образной или сигмоидной. Первую фазу называют лат- фазой , вторую- логарифмической, следующую- замедленная, а затем- стационарной (плато).
Однако, стабилизация вовсе не означает, что в популяциях больше не происходит количественных изменений. Изменения сезонные, многолетние происходят, но они намного меньше теоритически возможных.
К тому же, они происходят вокруг какой- то средней величины, и после некоторого ( у разных видов разного) подъема численности, обязательно произойдет ее спад или сокращение. Безграничное размножение опасно для любой популяции, так как может привести к быстрому исчерпанию ресурсов среды, что повлечет за собой общее ослабление или гибель популяции. Перенаселенность настолько неблагоприятна для любого вида, что в ходе эволюции у них выработались разнообразные механизмы, способствующие предотвращению избытка особей и поддержанию определенного уровня плотности (численности) популяции.
Типы динамики численности популяции.
Все многообразие динамики численности живых организмов можно отнести к трем основным типам:
- стабильный- отличается небольшим (обычно 2-5 раз) размахом колебаний. Он характерен для видов с большой продолжительностью жизни (крупным млекопитающих, птиц, ряда беспозвоночных), хорошо развитой заботой о потомстве, высокой выживаемостью , хорошо выраженными механизмами популяционного гомеостаза, поддерживающими плотность популяции в определенных пределах.
- флюктуирующие- с колебанием численности в один-два порядка величин. При этом четко определяются 3 фазы цикла: нарастания, максимума и разрежения. Однако возврат к стабильному состоянию происходит довольно быстро , поскольку, регуляторные механизмы увеличивают свою эффективность вслед за увеличением плотности. Такой ход численности распространен в разных группах животных.
Эти два типа по сути дела являются периодически, они совершаются в течение одного сезона или нескольких лет. Так циклы с подъемом численности в среднем через 4 года известны у обитающих в тундре грызунов – лемингов и питающихся ими песцов и полярных сов , у зайца и рыси и некоторых других видов.
- взрывной тип- со вспышками массового размножения. В нем выделяют 5 обязательных фаз: нарастания численности, максимума, разряжения, депрессия и восстановление. Такой ход динамики наблюдается у видов с малой продолжительностью жизни, высокой плодовитостью и быстрым оборотом поколений, как, например, мер, у саранчи , многих вредителей леса (короедов, усачей), мышевидных грызунов и некоторых других видов. Резкий подъем численности довольно часто наблюдается у популяции. Оказавшихся в разных местообитаниях ( кролики в Австралии, колорадский жук в Европе и др.)
Вместе с тем, у широко распространенных видов популяции из разных местообитаний могут отличаться ходом динамики численности. Это объясняется тем, что среди регулярных механизмов большую роль играют межвидовые отношения ( хищничество), которые в разных частях ареала вида могут быть разными и проявляются с разной степенью напряженности.
В естественных условиях численность популяции определяется нескольким абиотическими и биотическими факторами, которые в совокупности формируют сопротивление среды и ограничивает масштабы изменения численности ( лимитируют ее пределы). Сопротивление среды сильнее всего действует на молодых особей , больше других страдающих от пресса хищников, болезней и других неблагоприятных условий.
Эта закономерность получила название «принципа изменения популяции», который можно сформулировать следующим образом: изменение численности любого вида есть результат нарушения равновесия между между ее биотическим потенциалом (определяющим рождение новых особей) и сопротивлением окружающей среды (вызывающим их гибель) . Такое равновесие называются динамическим, или непрерывно регулирующимся , так как факторы сопротивления среды довольно быстро изменяются. В результате в какой-то год популяция может снизить свою численность, например, из-за засухи , а в последующие годы с нормальным увлажнением, полностью восстановить ее и подобны колебания могут продолжаться неопределенно долго.
Эта закономерность получила название «правила максимума размера колебаний плотности популяционного населения. Оно гласит: существуют определенные верхние и нижние пределы для средних размеров популяции, которые соблюдаются в природе или теоретически могли бы существовать в течение сколь угодно длительного отрезка времени.
Лекция № 6
Экология сообществ- синэкология.
Тема: Сообщества.
Понятие сообщество, биоценоз, биотип.
Видовой состав и разнообразие сообществ.
Индексы видового разнообразия.
Структура сообществ.
Биотические отношения в сообществах.
1.Понятие сообщество, биоценоз, биотип.
О том ,что живые организмы любой территории тесно связаны друг с другом, было известно уже первым охотникам и собирателям. В дальнейшем опыт и данные естествознания привели к формированию на этой основе представления о наличии в природе исторически сложившихся комплексов или сообществ организмов, характер которых определяется особенностями местности. Эти комплексы (сообщества) К.Мебиус (1877) назвал биоценозами.
В современной литературе термин биоценоз обычно употребляют применительно к населению всех живых организмов однородных участков территории (в пределах растительной ассоциации). Растительную часть биоценоза называют фитоценозом, животные компоненты – зооценозом, а совокупность микроорганизмов – микробоценозом. Взаимодействия с почвой и грунтовыми водами, компоненты биоценоза образуют эдафотоп, а в атмосферной – климатоп. Однородные по биотическим факторам пространство, занятое биоценозом, называют биотоп. Биоценоз и биотоп тесно связаны друг с другом обменом веществ и потоками энергии.
Биоценозы складываются и функционируют в соответствии с определенными законами (по В.Тишлеру 1971):
- они складываются из готовых частей , имеющихся в окружающей среде;
- засти сообщества могут быть заменены другими, со сходными экологическими требованиями;
- сообщества существуют за счет уравновешивания противоположных интересов организмов;
- сообщества основаны на количественной регуляции численности одних видов другими;
- размеры сообществ определяются окружающей средой, в связи с чем границы их часто бывают расплывчаты.