9

ТЕМА № 4

Нейруляция, производные эктодермы

С.Гилберт. Биология развития.Т.1. С. 145 – 186.

Б. Албертс и др. Молекулярная биология клетки. Т. 3. С. 346-382 (доп.)

Гистология.

Нейруляция. Первичная эмбриональная индукция. Нейрула. Образование нервной трубки. Формирование отделов головного мозга. Развитие глаза. Нервный гребень (механизмы миграции, его производные). Эпидермис (образование слоев, меланоциты, взаимодействие с мезодермой и их производные).

Нейруляция

И так, мы приступаем к изучению новой фазы развития—органогенеза, т.е. образования специфических тканей и органов. У позвоночных в результате гаструляции образуется зародыш, состоящий из энтодермального, мезодермального и эктодермального листков. Непосредственно под дорсальным участком эктодермы располагается материал хордомезодермы. Взаимодействие этого материала с лежащей над ним эктодермой является одним из наиболее важных во всем развитии; оно побуждает эктодерму формировать нервную трубку, которая даст начало головному и спинному мозгу. Действие, посредством которого хордомезодерма инициирует развитие нервной трубки из эктодермы, называется первичной эмбриональной индукцией, а клеточный ответ на индукцию, приводящий к трансформации плоского слоя эктодермальных клеток в полую нервную трубку, называется нейруляцией. Последовательность событий, осуществляющихся в период нейруляции, представлена в виде схемы на рис. 5.2.

Зародыш, претерпевающий эти изменения, называется нейрулой. Явление первичной эмбриональной индукции будет подробно рассмотрено на следующих лекциях. Здесь же мы будем говорить о реакции на нее различных тканей эктодермального происхождения. В эктодерме образуются клетки трех типов: 1) клетки нервной трубки, 2) клетки эпидермиса кожи и 3) клетки нервного гребня, мигрирующие из области, которая соединяет нервную трубку с эпидермисом.

Процесс нейруляции у зародышей лягушки представлен на рис. 5.3. Механизмы образования нервной трубки у амфибий, рептилий, птиц и млекопитающих (всех позвоночных) сходны.

Первым указанием на то, что данный участок эктодермы предназначен стать нервной тканью, является изменение формы клеток. Эктодермальные клетки, расположенные в центре дорсальной области, становятся удлиненными, тогда как клетки, предназначенные для образования эпидермиса, уплощаются.

Изменения формы клеток происходят за счет изменения расположения микротрубочек и микрофиламентов. Эктодермальные клетки удлиняются по мере того, как случайно ориентированные микротрубочки выстраиваются в них параллельно удлиняющейся оси клетки. Второе изменение формы клеток состоит в их апикальном сужении — они принимают вид цилиндра; это изменение связано с образованием кольца актиновых микрофиламентов, окружающих апикальные края клеток. Сокращение этих микрофиламентов вызывает эффект «ремешка, стягивающего кисет»,— они стягивают апикальный конец каждой клетки.

Удлинение дорсальных эктодермальных клеток приводит к тому, что эти проспективные нейральные области приподнимаются над окружающей их эктодермой, образуя нервную пластинку. Она занимает не менее 50% площади всей эктодермы. Вскоре после образования нервной пластинки ее края утолщаются и движутся вверх, образуя нервные валики, а в центре нервной пластинки возникает U-образный нервный желобок, разделяющий зародыша на будущие правую и левую половины. Нервные валики, приподнимаясь, движутся навстречу друг другу и в конечном счете сливаются по среднеспинной линии зародыша. В результате нервная пластинка превращается в лежащую под эктодермальным эпителием нервную трубку. Клетки в области, соединяющей этот эпителий с нервной трубкой, являются клетками нервного гребня. Позднее эти клетки мигрируют по всему зародышу, давая начало нескольким клеточным популяциям, в том числе пигментным клеткам и клеткам периферической нервной системы.

Формирование нервной трубки происходит не одновременно во всей эктодерме. Нейруляция в головной области продвинулась уже далеко, тогда как в хвостовом отделе еще продолжается гаструляция. Два открытых конца нервной трубки называются соответственно передним и задним нейропором.

Важнейшие этапы формирования мозга в эмбриогенезе

1. Дифференцировка части клеток эктодермы в нейроэктодерму.

2. Размножение клеток эктодермы и их диференцировка в нейробласты (предшественники нейронов) и глиобласты.

3. Миграция клеток в зоны окончательного нахождения.

4. Образование из этих клеток различных типов нейронов и глиальных клеток.

5. Установление синаптических связей между нейронами.

6. Запрограммированная гибель части клеток.

ФОРМИРОВАНИЕ ОТДЕЛОВ ГОЛОВНОГО МОЗГА

Дифференцировку нервной трубки в разные отделы ЦНС мы будем рассматривать на трех уровнях. На анатомическом уровне в нервной трубке возникают расширения и сужения, а ее полости образуют камеры головного и спинного мозга. На гистологическом (тканевом) уровне клеточные популяции в стенке нервной трубки перераспределяются разными способами, формируя разные функциональные отделы головного и спинного мозга. И, наконец, на цитологическом (клеточном) уровне сами клетки нейрального эпителия дифференцируются с образованием многочисленных типов нейронов и опорных (глиальных) клеток.

Анатомический уровень

Ранние стадии развития головного мозга у большинства позвоночных очень сходны.

У раннего зародыша млекопитающих нервная трубка на всем ее протяжении прямая. Позже самая передняя ее часть претерпевает чрезвычайно резкие изменения - она раздувается, подразделяясь на три первичных мозговых пузыря: первичный передний мозг (prosencephalon), средний мозг (mesencephalon) и первичный задний мозг (rhomben-cephalon). К тому времени, когда замкнется задний конец нервной трубки, по бокам развивающегося переднего мозга образуются вторичные расширения — глазные пузыри. Кроме того, будущий головной мозг изгибается таким образом, что места изгиба отмечают границы полостей мозга. Два основных изгиба называются головным и затылочным (шейным).

Процесс образования мозговых пузырей у раннего зародыша характеризуется чрезвычайно высокой скоростью и, кроме того, тем, что эти огромные вздутия образуются в основном за счет увеличения размеров полостей, а не за счет утолщения их стенок. У куриного зародыша объем головного мозга между третьими и пятыми сутками развития увеличивается в 30 раз. Полагают, что такое быстрое увеличение размеров вызвано давлением на стенки нервной трубки заключенной в ней жидкостью. Было показано, что в нервной трубке куриного зародыша на определенной стадии возникает сужение, отделяющее будущий головной мозг от спинного – именно оно делает возможным расширение мозга, потом перегороженный участок нервной трубки снова открывается.

Первичный передний мозг затем подразделяется на передний конечный мозг (telencephalon) и промежуточный мозг (diencephalon). Конечный мозг впоследствии формирует большие полушария головного мозга, промежуточный—таламическую и гипоталамическую области; средний мозг на отделы не подразделяется, а его полость становится третьим желудочком, или сильвиевым водопроводом. Первичный задний мозг подразделяется на будущий продолговатый мозг (myelencephalon) и лежащий впереди него собственно задний мозг (теlencephalon). Будущий продолговатый мозг в конечном счете становится продолговатым мозгом (medulla oblongata), нейроны которого формируют нервы, регулирующие деятельность дыхательной, желудочно-кишечной и сердечно-сосудистой систем. А задний мозг формирует мозжечок (cerebellum)—отдел мозга, ответственный за координацию движений, поддержание позы и чувство равновесия.