Общие свойства афферентных связей и рецептивных полей нейронов промежуточного мозга

В пределах промежуточного мозга аксоны ганглиозных клеток сетчатки оканчиваются на нейронах дорсального и вентрального ядер наружного коленчатого тела, перигеникулятного ядра, подушки зрительного бугра, ретикулярного ядра таламуса и ядер гипоталамуса (см. рис. 1). Представленная схема основывается на результатах исследований, приведенных в ряде обзорных и оригинальных работ (Meikle, Sprague, 1964; Любимов, 1964, 1980; Школьник-Яррос, 1965; Lin, Ingram, 1972; Sprague et al., 1973; Карамян, 1976; Schoppmann, 1979; Федорова, 1982). Основные черты организации связей сетчатки с промежуточным мозгом описаны у представителей разных уровней эволюционного раз­вития: обезьян (Campos-Ortego, Gless, 1967), кошек (Школьник-Яррос, 1965; и др.,), хомяков (Schneider, 1967, 1969), крысы (Hayhow et al., 1962) и других животных.

Наружное коленчатое тело Наружное коленчатое тело (НКТ) представляет собой комплекс ядер. В этом комплексе у кошки морфологически наиболее четко выделяются два основных образования — дорсальное (НКТ_Д) и вентральное ядра (НКТ_В). Последнее как самостоятельная структура имеется только У млекопитающих. К этому же комплексу относят расположенную *\в непосредственной близости к оральной части НКТ группу нейронов, Называемую перигеникулятным ядром, которое в свою очередь под­разделяется на переднее и заднее.

НКТд принимает большую часть волокон зрительного тракта: на­пример, у кошки около 80% (Monakow, 1914). Аксоны ганглиозных клеток имеют, как правило, коллатерали (до 4—5 ответвлений), часть которых, минуя НКТ, подходит к другим структурам промежуточного I и среднего мозга. Столь большое число ответвлений имеют чаще всего | (до 90%) Y- и W-аксоны сетчатки (Tong et al., 1982). В НКТ_Д кошки £ оканчиваются аксоны подавляющего числа Х-нейронов, т.е. ганглиоз-! ных клеток, имеющих аксоны среднего диаметра, а также, часть Y-и W-нейронов (Fukuda, Stone, 1974; Kelly, Gilbert, 1975). Схема связи Х-, Y- и W-волокон сетчатки с нейронами ядер НКТ и коры показана

■ «а рис. 2.

Дивергенция связей в НКТ_Д кошки выражается отношением 2,5:1,

1-е. в НКТ имеется примерно в 2,5 раза больше нейронов, чем число при-

: Ходящих в НКТд аксонов ганглиозных клеток. Как можно видеть в

табл. 2, у человека, а также у обезьяны, грызунов и ряда других живот-

^ньгх это соотношение имеет другое значение (Bruesch, Arey, 1942;

167

система оставляет за ообой функцию "контроля", "произвольного управления сверху". Иными словами* иерархичеокая организация ой- тштшш ста мы обеспечивает более "эффективное" (биологически значимое) использование высших уровней системы путей передачи первичной об­работки информации и запуска относительно простых по функции ре­акций (например, анализ простых сенсорных сигналов, запуск эле­ментарных движений) низшим оистемшш уровням. В результате между высшими и низшими уровнями системы выявляется иерархически подчи­ненные (а также возможны соподчиненные и сопряженные, относитель­но независимые) взаимоотношения. Те же принципы проявляются и во взаимоотношениях между системами.

Для функционирующих оистем свойственна не только иерархичес­кая организация управления - "команда сверху вниз", но и обрат-зая информированность высших уровней о ходе выполнения "команды", поступающая через селективные каналы обратной- связи. Важным явля-тся выяснение физиологических механизмов этих "двусторонних пе-еговоров" между разными уровнями одной системы или между двумя истомами. Несомненно, что-решение этих вопросов требует привле-ения экспериментальных данных о нейронной организации систем.

С точки зрения физиологии понятие "система" характеризует не олько согласованную работу различных уровней нервной системы, но предполагает такую организованную деятельность "набора" нервных гементов воех уровней оисгемы, благодаря которой может быть осу-ютвлена определенная аналитико-синтетическая функция или специт-1ческая приспоообительная реакция.. При этом каждый нейрон в сис-ме выполняет овою специфическую и морфологически фиксированную .экологическую функцию, ради которой он и вовлекается в систему, и фиксированные функции каждого отдельного нейрона обусловлива-оя количеством межнейронных овязей, характером взаимодействия йронов по этим связям. Вероятнее всего, специфичность системы нет обусловливаться как количеством специфических по функции ipoHOB (рецеигорных, детекторных, командных, моторных и др.), злаченных в оистему, так и характером их "взаимоотношений", что ноге должно определить функциональную специфику конечного эф-:та работы системы.

Возникает целый ряд задач, овязанных о возможностью выяснения шципов структурной организации системы, механизмов внутрисис-иой деятельности и межеистемных отношений. Однако, прежде вов­не обходимо представлять степень автономности низших фуякцио-ьных уровней системы, структурную организацию и механизмы ее оты, а также вопросы взаимоотношения выоших и низших уровней системы, нейронные механизмы управления и реализации специфической функции данной система. ■■■**&**

Вероятно, наибольшую трудность составляет выбор четких крите­риев для расчленения целостной (иятегративной) деятельности цен­тральной нервной системы на отдельные составляющие ее функции. Исходя из этого, можно выбрать, две (с одной сторон, тесно связан­ные, о другой - достаточно "автономные") функции, например, зрение и движения глаз, составляющие деятельность целостной зрительной системы.

Кратко и схематично сведения о зрительной системе сводятся к следующему (см. рис.1). Высший отдел зрительной системы (зри­тельная кора) оперирует с "глобальными" признаками сенсорных сиг­налов, в то время как в низших отделах (наружном коленчатом теле и верхнем двухолмии) доминирует выделение "локальных" признаков. В грубом приближении принято говорить о двух уровнях зрительной система: уровне среднего мозга, отвечающем за функцию "где", и уровне зрительной коры, отвечающем на вопрос "что". Принцип иерар­хической организации состоит в том, что средний мозг регулирует деятельность ствола мозга, а кора регулирует деятельность средне­го мозга. Однако, как известно, возможно проявление гетерархичео-кой организации деятельности, в которой функцию управления могут брать на себя и низшие уровни системы.

Таким образом, вопросы организации разноуровневой глазодви­гательной системы (системы управления движением глаз) и механиз­мов ее взаимоотношения с функционированием зрительной системы мо­гут стать базой для изучения принципов организации целостных моз­говых систем, принципов сенсорной и моторной интеграции.

ДВИЖЕНИЯ ГЛАЗ И ЗРИТЕЛЬНОЕ ВОСПРИЯТИЕ Огромным эволюционным приобретением является "внедрение" гла­зодвигательного аппарата в зрительную систему. В ходе развития более совершенного зрения глазодвигательный аппарат возник для об­служивания основных функций зрительной системы. Поэтому анализ движений глаз невозможен без их отношения к зрительным процессам, а анализ процессов зрительного восприятия приводит к обсуждению роли и участия в них движений глаз.

Проблемы взаимодействия движений глаз и зрения

Экспериментальные задачи по поиску зрительной цели, обзору сложных объектов, чтению текста и другие демонстрируют участив двух основных компонентов глазных движений: перевода взора на

5

? 1802

цель и ее фиксации. Роль э^п- движений состоит в пэре носе и удер-

WI1 Г'мТтТ°™*° проекции стимула в зоне ясного видения сетчатки (фовеация^г

При рассматривании объектов зрительного поля или хорошо структу­рированного изображения глаза могут двигаться в любом направлении. Однако в извеотной степени движения глаз управляются структурой стимула, значимостью его элементов (А.Л.Ярбус, 1965; Ю.Б.Гяппвн-рейтер, 1978).

В реальных условиях восприятия в поле зрения находится од­новременно большое количество зрительных объектов, и для осущест­вления перевода взора предварительно производится "выбор" объекта наблюдения. Относительно процесса "выбора" есть экспериментальные данные, полученные при рассмотрении неподвижных изображений (кар­тин, рисунков, контуров) с одновременной регистрацией движений глаза (АЛ.Ярбус, 1965; Д.Нотон, Л.Старк, 1974). Из этих данных следует, что взор фиксирует далеко не все точки изображения, а выделяет главным образом наиболее информативные его элементы.

Для узнавания и запоминания несложных контурных изображений наиболее информативными частями являются углы и резкие изгибы. Опыты с более сложными изображениями показали, что сначала в процессе восприятия участвуют контурные признаки, а затем обзор изображений строится на динамике анализа более сложных признаков; при этом фиксация взора чаще осуществляется на необычных "незна­комых" и информативных деталях, в особенности на элементах "нео­жиданных" (непредсказуемых) контуров.

Процесс выбора наиболее информативных точек фиксации взора не является врожденной автоматизированной реакцией, а формируется в процессе индивидуального развития, в результате накопления ин­дивидуального опыта (обучения) (А.Я.Супин, 1981). Установлено, что в зависимости от задачи, которую решает испытуемый при вос­приятии сложного зрительного поля, информативными признаками мо­гут быть разные элементы изображения.

При фиксации взора на стимул-объекте глаза (в норме) не ос­таются абсолютно неподвижными, они постоянно осуществляют микро-двилсения. Для того, чтобы исключить вклад д^иуиядй глаз в процесс восприятия, используется метод стабилизации ретинальных изображе­ний (АЛ.Ярбус, 1965). С помощью стабилизации проекции изображе­ния на рецепторах сетчатки было обнаружено, что восприятие прос­тых изображений постепенно исчезает, образуется "пустое поле", и, что особенно важно, процесс его формирования осуществляется неравномерно, "фрагментами", путем последовательного исчезновения

6

разных элементов изображения в зависимости от их интенсивности, контрастности, размеров и т.п. (АЛ.ЯрбусТ Й»5). При этом заме­чено, что фигуры с острыми углами и изгибами исчезают скорее, чем фигуры округлых форм; более простые,"незначащие" формы стиму­ла исчезают быстрее, чем неожиданной, "малознакомой" конфигурации. Следует отметить, что при исчезновении изображения испытуемый стремится удержать в сознании некоторые характерные свойства, чер­ты предъявляемой фигуры, иногда добавляя недостающие элементы к исчезающему изображению. Часто при исчезновении многих элементов изображения наблюдается тенденция к сохранению отдельных ориенти­рующих, смысловых контуров; в ряде случаев сохраняется "смысл" целостной фигуры. Вероятно, "распознающая система" способна к из­влечению из памяти информации, отсутствующей у воспринимаемого тест-объекта.

Следовательно, можно сказать, что в процессе восприятия не­которые "отделы" зрительной системы постепенно перестают реагиро­вать ("адаптируются") на постоянные сенсорные стимулы, поступающие на одни и те же сенсорные входы, но при этом сохраняется определен­ная упорядоченность организации зрительного процесса.

Таким'образом, в условиях фовеации, но при отсутствии микро­движений упорядочений организованная зрительная система не обес­печивает адекватного предъявленному зрительному стимулу восприя­тия. Иначе говоря, тонкий анализ стимулов требует перемещений про­екций стимула по локальным участкам сетчатки, попеременного задей­ствования ряда параллельных афферентных каналов передачи информа­ции.

Следует отметить, что афферентные входы фовеа и перифериче­ской области сетчатки глаза максимально чувствительны к разным свойствам стимулов. Фовеа характеризуется относительно более вы­сокой чувствительностью к дифференцировке конфигуративных свойств стимулов, а периферия сетчатки значительно чувствительнее к дви­жению стимула. Такая организация афферентных входов играет важную биологическую роль в предупреждении об опасности. Подвижный сти­мул, проепдруясь на периферию сетчатки, как правило, вызывает не­произвольный скачок глаз, перевод центрального взора на воздейст­вующий стимул, где осуществляется дробный анализ опознавательных признаков стимула путем фиксации взора и микродвижений глаз. Серии микродвижений приводят к "изменению" зрительной информации на "входе" зрительной оистемы, то есть вызывают варьирование комби­наций сенсорных входных каналов и обеспечивают тонкую различитель-

V

7

к в управлении некоторыми формами непроизвольных рефлекторных движений глаз.

По мнению Г.Гельмголыта, стабильность зрительного мира возни­кает в результате взаимного торможения между двумя "системами", условно названными "изображение - сетчатка" и "глаз - голова". Сигнал команды движения глаз формируется в высших нервных центрах и поступает по эфферентным путям параллельно к мышцам глаз и в блок сравнения, куда приходит соответствующий афферентный сигнал о смещении изображения по сетчатке (рис. 3, б). Если данные о па­раметрах афферентной и эфферентной сигнализации совпадают, то сиг­налы в блоке сравнения нивелируют друг друга, и сведения о движе­нии из блока сравнения в высшие отделы зрительной системы не посту­пят, что обусловит константность восприятия зрительного поля.

В последние десятилетия ряд положений теории Г.Гельмгольца относительно эффекторных механизмов запуска двигательных программ получил подтверждение экспериментальными данными на нейронном уровне (А.Р.Шахнович, 1974; А.С.Батуев, О.П.Таиров, 1978; Е.Н.Со­колов, 1977, 1979). Для понимания действительной роли движения появилась необходимость привлекать данные о нейронной организации систомы управления движением глаз, механизмах реализации моторных программ, и во многих случаях стали учитываться все те трансформа­ции сенсорных сигналов, которые происходят с сетчаточными проекци­ям в зрительной системе в процессе движений глаз.

В результате получило развитие новое представление о механиз­мах стабилизации зрительного восприятия, построенное на принципе параллельных каналов обработки афферентной (входной) информации в зрительной системе. Согласно этой гипотезе, сведения о форме объекта, скорости и направлении движения передаются по разным ка­налам (нейронам-детекторам). Детекторы, служащие для описания фор­мы объекта, срабатывают при любых смещениях его проекции по сет­чатке, независимо от того, чем это смещение, вызвано - движением глаз или движением самого объекта. Информация от детекторов формы поступает в соответствующие центры для "принятия решения". Детек­торы .движения (нейроны, селективно реагирующие на скорость и на­правление движения) поставляют сообщения о движении в центры "при­нятия решений", где формируется "код" оценки движения и осущест­вляется выбор "моторной программы" (или генетически фиксированного пула, набора мотонейронов), которая должна реализовать определен­ный двигательный акт. Для запуска моторной программы (алгоритма движения) необходим сигнал "команды". В том случае, когда посту­пает команда из глазодвигательного центра о движении глаз, ко-

- 10

мандный сигнал о движении изображения объекта по сетчатке блоки­руется, и—таким образом обеспечивается.стабильность восприятия (Е.Н.Соколов, 1979, 1981, 1986).

Движения глаз

Основной функцией движений глаз, как принято считать, являет­ся перевод взора наблюдателя точно на исследуемый объект (тест-стимул), иначе говоря, перенос проекции стимула в зону ясного ви­дения, на фовеа сетчатки и, таким образом, создание оптимальных условий для извлечения необходимой зрительной информации.

Глазодвигательный аппарат для добротного выполнения своей "сервисной" функции снабжен способностью осуществлять разнообраз­ные движения. Среди различных типов движений глаз основным! явля­ются быстрые скачки (саккады) глаз, служащие для перевода взора с одного объекта на -другой, фиксации цели; коявергвнтне-дивергентные движения (сведение -разведение оптических осей глаз), возникающие при фиксации разноудаленных объектов в пространстве; прослеживаю­щие, или медленные следящие движения, сопровождающие подвижную цель - вое так называемые макродвижения; и, наконец, микродвижения (дрейф, микроскачки и тремор), служащие для дезадаптации зритель­ной системы при фиксации стимула, а также его микрокорригироваяия на фовеа.

Все движения глаз по их природе можно разделить на три кате­гории: I) непроизвольные "спонтанные" движения; 2) рефлекторные движения, запускаемые воздействием внешнего стимула поля зрения; 3) произвольные движения глаз, когда выбор цели опережает фикса­цию взора (например, произвольный обзор зрительного окружения, чтение текста). Эти категории движений имеют разноуровневые пуско­вые эфферентные механизмы и самостоятельные каналы управления мо­торной программой движения.

Собственно движение глаза - это вращение глазного яблока во­круг некоторого центра вращения, лежащего внутри него. Вращение глаза вокруг его оси осуществляется благодаря сопряженной работе трех пар глазных мышц: верхней и нижней прямой, наружной и внут­ренней прямой, версией и нижней косой (рис. 4).

При фиксации неподвижного объекта направление взора кажется статичным. Однако чувствительная запись движений глаз показывает, что оба глаза совместно осуществляют непрерывные микродвижения, которые часто называют физиологическим нистагмом. Зрительные оси обоих глаз содружественно колеблются непредсказуемым образом по воем направлениям в пределах узкого конуса, включающего зритель-

ную цель.

Непроизвольные "спонтанные" микродвижения состоя^ из трех ви­дов движений: дрейфа, микросначков и тремора (рис. 5).

Дрейф - сравнительно медленное непроизвольное движение (со скоростью около 6 угл. мин/с и амплитудой от 3 до 30 угл. мин). Дрейф смещает тест-стимул на некоторый угол от первоначального положения взора и может иногда достигать 0,5°. Как только медлен­ный дрейф достигает некоторого предельного значения, он прерывает­ся фиксационным микроскачком.

JfcocpjpcKa4KH - быстрые непроизвольные движения (длительностью около 25 мс, со окоростью 3-12 °/с, последняя зависит от амплиту­ды) возвращают глаза к исходному фиксированному положению, откуда вновь начинается дрейф до следующего корригирующего микроскачка.

Тремор - мелкие колебания глаза о амплитудой 5-15 угл.с и средней частотой 70 Гц. Как правило, тремор накладывается на дру­гие формы движений глаз, однако во время саккад тремор нивелиру­ется. В состоянии глубокого сна непроизвольные микродвижения исче­зают. Тремор обеспечивает смещение изображения по сетчатке на 1-3 нм, что соответствует расстоянию между колбочками.

Таким образом, непроизвольные микродвижения постоянно смеща­ют изображение относительно рецепторов сетчатки. По поводу функци­онального назначения таких микродвижений однозначной концепции по­ка нет. Наиболее распространенное мнение состоит в том, что микро­движения выполняют функцию дезадаптации. Если с помощью точной регулировки компенсации движений глаза и изображения получить стабилизацию изображения на сетчатке, то такое остановленное на сетчатке изооражение довольно скоро (примерно через 5 с) переста­ет восприниматься. Вместо него возникает "пустое поле" (А.Л.Яр-бус, 1965). Следовательно, если исключить сетчаточные последствия естественных микродвижений глаз, восприятие нарушится. Распрост­ранено мнение, что это нарушение зрения обусловлено главным обра­зом адаптацией рецепторов сетчатки. Из экспериментов со стабили­зированными изображениями известно, что восстановить восприятие "исчезнувшего" тест-объекта можно посредством его искусственного смещения, либо мелькающей подсветкой, изменением цвета. Следует отметить, что при "дезадаптации" мельканием восстанавливается восприятие только крупных деталей изображения, для восстановления восприятия мелких деталей обязательным является смещение тест-объекта по сетчатке.

Таким образом, роль микродвижений не может быть сведана к функции дезадаптации только лишь на уровне рецепторного аппарата

" ' ■" 12

сетчатки. Микродвижения, перемещая изображения по локальным участ­кам сетчатки, создают тем самым условия для функционирования цеа- —^м*^е-тральных элементов зрительной оистемы, принцип работы которой по­строен на констатации минимальных изменений интенсявноотей осве­щенности афферентными каналами (селективными детекторами) зритель­ного анализатора.

Относительно процессов запуска и организации непроизвольных микродвижений, в последние годы стало известно, что "моторные про­грамма" дрейфа и микроскачка заложены на низших уровнях глазодви­гательной системы, а именно в ядрах ствола мозга (глазодвигатель­ных и отводящих), а направление и скорость дрейфа и корригирущего скачка регулируются нейронами' верхнего двухадмля. Установлено, что лобный корковый отдел, являющийся "центром управления" произ­вольными движениями глаз, не имеет прямого доступа к "центрам" непроизвольных микродвижений.

Многие экспериментальные данные подтверждают, что как для микродрейфа, так и дпя микроскачка существует общий принцип "уп­равления", который осуществляется через селективные афферентные каналы фовеа сетчатки. Так, известно, что смещение изображения, обусловленное медленным дрейфом, прерывается, как только достигнет некоторого "порогового" амплитудного значения. Конец дрейфа преры­вается запуском корригирующего скачка, определяющего фовеацию зри­тельной цели, медленный дрейф, так же как и скачки, может способ­ствовать корригированию изображения на фовеа. В частности, ошибки в процессе фиксации объекта, появляющиеся из-за изменения конвер­генции осей обоих глаз, корригируются дрейфом, а не скачком. В связи с этим предполагается, что в процессе фиксации цели участив набора разных движений и их управление осуществляется какой-то специальной "следяцей системой", задача которой состоит в удержа­нии изображения объекта в определенной-зоне сетчатки, а микродрей­фы и микроскачки являются моторными (эфферентными) составляющими низших уровней ее организации.

Саккадическив движения глаз. Скачки глаз, или саккады, могут быть непроизвольными, рефлекторными и произвольными. Каждая сак-када непременно завершается фиксационной паузой (рис. 6, а). С появлением "нового" стимула в поле зрения его проекция на сетчат­ке запускает рефлекторный скачок глаз, организованный таким обра­зом, что проекция стимула смещается в область центрального зрения. Скачок возникает через 0,2-0,3 с после появления стимула.

Скорость саккадических движений не может быть произвольно

4 - I8U2 13

изменена. Сна не зависит от исходного положения глаз и направле-ния скачка и меняется только при изменении угла, на который дол­жая повернуться глаз. Существует корреляция мвкду скоростью скач­ка и углом поворота, исходя из которой южно предсказать по ско­рости движения уде в начале скачка, куда будет направлен взор, когда движение закончится. Следовательно, к шмэнту начала произ­вольное оаккады не только избрана точка новой фиксации, но и ка­ким-то образом "измерено расстояние" до нее и подобрано соотвег-ствущве "мышечное усилие", способное разогнать глаз до скорости, коррелирующей с амплитудой предстоящего движения. Точность сакка-дического движения определяется "зоной чувствительности" на сетчат­ке, находящейся под контролем "следящей система". Зону чувствитель­ности составляет критическое расстояние (равное не менее 4-6 утл. мкн) между двумя точками, на котором можно вызвать скачок. Рас­стояние, равное 4-6 утл .мин является нечувствительной зоной. При смещении проекции стимула с центральной зоны фиксации "следящая система" запускает корригирующий скачок (М. Alpern, I982).

При саккадичесхих движениях каждая отдельная саккада непре­менно чередуется с остановками. Важно отметить, что во время быс­трой сажкадн способность к зрительному восприятию снижается, про­исходит резкое падение чувствительности в зрительном анализаторе. Это может быть результатом того, что резкий сдвиг изображения, перепадов интенсивностей, контрастов по локальным афферентным вхо­дам сетчатки со скоростью, превышающей в них частоту МИ— мель­каний, приводит к кратковременному "смазыванию" изображения. Одна­ко поскольку это снижение чувствительности происходит перед нача­лом движения (саккада), то, вероятно, первопричиной уменьшения чувствительности служит не само движение, а сигнал, связанный с "командой" о начале движения. Высшие зрительные центры, получая сигналы от стволовых и корковых центров регуляции движения, посы­лает команду запуска произвольного переноса взора я блокады аффе­рентных зрительных путей (рис. I, 9). Таким образом активный центральный тормозной механизм подавляет восприятие смещения зрительного поля во время mmmryi я обеспечивает константность зрительного восприятия. В результате большая часть входной зри­тельной информации поступает в периоды пауз, а непрерывное види­мое зрительное поле воссоздается "распознающей" системой из по-следовательностг статических изображений (М. Alpexn, I962).

Конвергентные ж дивергентные движения. Фиксация объекта, близко расположенного перед наблюдателем, сопровождается свода-

I 14

нием оптических осей глаз - конвергенцией. Црн переводе взора на объект более удаленный, чем предыдущая точка фиксации, возникает обратный процесс - дивергенция. Чем дальше объект, тем меньше све­дены оси обоих глаз для его фиксации. Практически при фиксации объекта^удаленного на 6 м, зрительные оси глаз на правлены почти параллельно.

Конвергентно-диввргентные движения возникают с коротким ла­тентным триодом (0,16-0,2 о). Движение начинается сразу с равно­мерной максимальной скоростью. Поскольку латентный триод конвер­те нтно- дивергентного движения значительно короче, чем длительность самого движения, то движение может быть модифицировано по ходу сво­его осуществления при изменении положения объекта. Точность конвер­гентных и дивергентных движении на новый объект составляет несколь­ко угловых минут, что совпадает с данными о пороговой величине сме­щения объекта в глубину (от 3 до 5,5 угл.мен), вызывающей эти дви­жения.

Конвергентные и дивергентные движения глаз являются, так же как и все иные движения глаз, содружественными, но всегда направ­лены в разные стороны. Это обеспечивается точным запуском комби­нации мышц "агонистн - антагонисты" двух глаз. Конвергентные и ди­вергентные движения могут совершаться независимо от иных движений глаз и, вероятно, имеют свою "пусковую программу" и самостоятель­ную "центральную систему управления".

Прослеживающие движения - плавные движения глаз, запускаются появлением в поле зрения движущейся точки. Прослеживание возника­ет через 0,15-0,17 с, скорость его соответствует скорости движе­ния цели. Минимальная скорость раздражителя, вызывающая прослежи­вающие движения глаз, - около 5 угл.ман, что соответствует порого­вой величине восприятия движения, максимальная скорость, которая еще может быть воспроизведена при прослеживании движущегося объ­екта,- 30-40°.

Известно, что прослеживающие движвияя глаз обычно несколько запаздывают по отношению к движению стимула из-за существования латентного триода реакции. Но если движение стимула в ноле зре­ния повторяется периодически, то прослеживающие движения могут выполняться баз латентного триода. Выяснено, что способность преодолевать запаздывание в прослеживающих движениях глаз обус­ловлена степень» "предсказуемости" движения стимула. Следует от­метить, что при больших скоростях движения объекта проекция изо­бражения этого движущегося объекта не может удерживаться в опре-

15

■ -iwtj

деленной зоне сетчатки, фиксация его нарушается в результате дрей-|а глаз. В эт,ом случав коррекция фиксации происходит с помощью поправочного скачка глаз (А.Р.Шахнович, 1974; Ю.Б.Гишюнрейтбр, 1978) (рис. 6, б).

Возникшие отклонения проекции движущегося стимула от центра £овеа (в результате дрейфа) компенсируются при помощи скачков, а прослеживание работает по принципу их "тонического упреждения" зутем воспроизведения скорости объекта. Иными словами, плавные :ледящие движения имеют самостоятельный механизм, в основе кото-юго лежит оценка скорости и направления движения тест-объекта, 'азлячие механизмов этих двух видов движения подтверждается функ-дональяой автономией глазодвигательных центров для быстрых и мед-енных движений. Известно, например, что при поражении лобных обл­астей (8 поле по Бродману), нарушаются произвольные саккады, но охраняются следящие движения. Поражения областей зрительной коры риводят к нарутэнию запуска плавных движений зрительными стимуда-и (А.Р.Шахнович, 1974; А.Я.Супин, 1981). Кроме того, следует от-этять, что оба высших корковых отдела посылают морфологически аздельные проекционные эфферентные пути к низшим глазодвигатель-ш центрам, а именно к разным стволовым ядрам движения глаз рис. 1,9). Более того, известно, что в движениях баллистического ina (например, саккадах), классическая обратная связь (проприо-шция) не принимает участия потому, что само движение завершает-i раньше, чем к соответствующим нервным центрам успеет поступить !формация от мышечного аппарата глаза. Однако медленные движения ютоянно корректируются с помощью зрительных афферентных сигна-ш от движущейся цели и проприоцептивной афферентации (А.С.Бату-|, О.П.Таиров, 1978).

Используя специальные двигательные задачи, удается продемон-рировать разноуровневую организацию следящих движений (Ю.Б.Гип-нрейтер, I97B). Предполагается, что самый низший уровень гене-рует медленные плавные движения, которые как бы соответствуют тему направлению перемещения тест-объекта. Следующий уровень спроизводит скорость движения объекта с участием проприоцептив-й афферентации от мышц глаз, однако скорость задается центрами зшего системного уровня и поддерживается до тех пор, пока выс-I уровень не задаст иной эталон скорости движения тест-объекта.

Нистагмы. Различают оптокинетический (или железнодорожный) зеотибулярный нистагмы. Они состоят из одинаковых компонентов -5трых и медленных фаз. Однако условия запуска и, соответствея-

16

но, механизмы организации обоих нистагмов разные.

Оптркинетичеокий нистагм (ОКН) возникает при периодически повторяющемся движении зрительной цели в какую-либо одну сторону (соответственно, бывает лево- или правосторонний нистагм). Отмэ-тим, что запуск ОКН осуществляется без движений головы. Традицион­ным тест-стимулом для исследования ОКН служат вертикальные черно-белые полосы, движущиеся в горизонтальном направлении. ОКН состо­ит из медленных фаз прослеживания со скоростью движения фиксиру­емой цели и скачка. Когда цель исчезает из поля зрения, глаза со­вершают скачок в противоположном направлении на новую цель, пробе­гающую в поле зрения (рис. 7).

Чем больше скорость движения стимулов в поле зрения, тем больше скорость движения глаз. Скорость движения глаз увеличивает­ся до определенного предела (до скорости движения полос 45°/с), превышение которого приводит к резкому замедлению движений глаз (Ю.Б.Гиппенрейтер, 1978).

В условиях, когда движущийся объект занимает все зрительное поле или большую его часть, а неподвижные объекты отсутствуют, ис­пытуемый вынужден прекратить нистагмоидные движения. Считается, что такая форма нистагма осуществляется низкоуровневыми, субкорти­кальными механизмами. Это было неоднократно подтверждено в опытах на обезьянах путем двустороннего удаления полушарий, в результате чего нистагм не только сохранялся, но даже приобретал более регу­лярный характер.

Bejojrwjy^nflpBMJjjD^^ как и ОКН состоит

из повторных фаз прослеживания и скачка, однако для вестибулярно­го нистагма запускающей стимуляцией являются повороты головы и вращение туловища, иными словами, возбуждение рецепторов вестибу­лярного аппарата. Движения глаз длительно сохраняются после враще­ния туловища. Скорость смены фаз глазных движений линейно зависит от скорости вращения, но обратна по направлению (М. Alpern, I982).

17

Во время вращения возбуждение рецепторов вестибулярного аппа­рата передается к нейронам вестибулярных ядер, активность и воз­буждение которых "мощно аккумулируется". Активация вестибулярных ядер по параллельным афферентным каналам поступает к ядрам моста, ретикулярной формации и мозжечка. От нейронов вестибулярного ядра сигналы о скорости поворота головы и вращения туловища поступают через прямую связь к нейронам мостового центра управления движени­ем глаз (рис. 9). Сюда же поступают "команды" от мозжечка, форми­рующиеся в результате согласования корковой зрительной и афферент-

5 - 1802

, —5» Глава I ПЕРЕДАЧА СИГНАЛОВ В СЕТЧАТКЕ ПОЗВОНОЧНЫХ

Реакция рецепторных и нервных элементов сетчатки на освещение и затемнение. On- и off-системы

В сетчатке позвоночных сигналы передаются через три последователь­ных уровня, представленных тремя основными типами клеток, различны­ми по строению и функциональным свойствам: фоторецепюрами (палоч­ковыми и колбочковыми), биполярными и ганглиозными клетками сет­чатки. Кроме них, сетчатка содержит клетки, обеспечивающие горизон­тальное взаимодействие между соседними элементами: горизонтальные клетки, обеспечивающие взаимодействие на уровне переключения от фо­торецепторов к биполярам, и амакриновые клетки, обеспечивающие вза­имодействие на уровне переключения от биполяров к ганглиозным клет­кам.

Изучение процессов в клетках сетчатки млекопитающих, в особенности в фоторецепторах и биполярных клетках, встречает значительные трудно­сти. Такие исследования требуют внутриклеточных отведений от этих весьма мелких клеток и поэтому выполняются в основном на изолирован­ных препаратах сетчатки. По этой причине тонкие исследования физиоло­гии фоторецепторов и биполярных клеток выполнялись в основном на хо­лоднокровных позвоночных — рыбах, амфибиях и рептилиях, сетчатка ко­торых может длительное время функционировать в состоянии изолиро­ванного препарата. Поэтому практически нет материала, который позво­лил бы детально рассмотреть особенности синаптических процессов в фо­торецепторах и биполярных клетках сетчатки млекопитающих, и мы огра­ничимся только кратким обзором основных сведений о синаптических процессах в клетках сетчатки у позвоночных животных вообще.

Фоторецепторы, подобно нервным клеткам, имеют мембранный потен­циал покоя, и под влиянием фотохимических процессов, возникающих при действии света на рецептор, этот мембранный потенциал изменяется. Изменение мембранного потенциала (рецепторный потенциал) длится в течение всего времени действия света на фоторецептор и имеет всегда од­ну и ту же направленность: увеличение освещенности увеличивает мем­бранный потенциал фоторецептора (гиперполяризует его), а уменьшение освещенности уменьшает мембранный потенциал (деполяризует фоторе­цептор) . Эти изменения мембранного потенциала показаны непосредствен­но внутриклеточным отведением от фоторецепторов [Tomita, 1971; и

ДР-Ь

Помимо длительных изменений мембранного потенциала, поддержива­ющихся в течение всего времени действия данного уровня освещенности, 6

реакция фоторецепторов может содержать более быстрый пик (фазиче- ский компонент), возникающий непосредственно после момента измене­ ния освещенности. Полярность пика соответствует направлению смещения постоянного потенциала. _£

Измерения, проведенные на колбочках сетчатки, показали, что длитель­ная тоническая гиперполяризация, возникающая при освещении, сопро­вождается увеличением сопротивления мембраны, а тоническая деполяри­зация при затемнении — уменьшением сопротивления [Toruita, 1971]. Это означает, что сдвиги мембранного потенциала при изменениях освещенно­сти обусловлены изменением деполяризующего (из внеклеточной среды внутрь клетки) ионного тока, который угнетается при освещении и вос­станавливается при затемнении. Предполагается, что этот деполяризующий ток обеспечивается ионами натрия, т.е. представляет собой механизм, сходный с механизмом генерации ВПСП в нейронах.

Кроме этого основного механизма, поддерживающего мембранный по­тенциал фоторецепторов на уровне, зависящем от освещенности, возмо­жен другой ионный механизм, обеспечивающий генерацию фазических пи­ков в моменты изменений освещенности. На палочках сетчатки саламанд­ры было показано, что во время гиперполяризационного пика, вызванно­го освещением, сопротивление мембраны падает, т.е. этот пик вызывается гиперполяризующим (из клетки в межклеточную среду) током [Lasan-sky, Marchiafava, 1974].

Если в фоторецепторах имеется однозначное соответствие между зна­ком воздействия и знаком ответной реакции (всегда освещение вызывает гипегшоляризацию, а затемнение - деполяризацию), то на следующем уро­вне передачи сигналов-в биполярных клетках сетчатки - такого одно­значного соответствия уже нет.

Изменения мембранного потенциала фоторецепторов транссинаптиче-ски вызывают реакцию в биполярных клетках. Реакции биполяров имеют характер длительных изменений мембранного потенциала (тонические ре­акции) , хотя начальная часть ответов на изменение освещенности может включать и более высокоамплитудные фазические компоненты [Tomita, 1963; Вызов, 1966; Toyoda, 1973; и др.]. При передаче сигналов от фото­рецепторов к биполярам происходит существенное усиление: амплитуд­ные характеристики реакций биполярных клеток могут быть почти в J0 раз круче, чем у фоторецепторов, так что небольшие изменения потенци­ала рецепторов могут вызывать почти максимальную реакцию биполяров [Schwartz, 1974]. Однако преобразование афферентного сигнала при пе­редаче от фоторецепторов к биполярам не ограничивается усилением.

Важнейшей особенностью передачи сигналов от фоторецепторов к бипо­лярам является то, что у разных биполярных клеток реакция на одно и то же воздействие — освещение или затемнение непосредственно связанных с ними рецепторов - может быть прямо противоположной. У одной груп­пы биполярных клеток при освещении, т.е. при гиперполяризации рецеп­торов, возникает также гиперполяризация, а при затемнении — соответст­венно деполяризация. У другой группы биполяров реакции прямо проти­воположны: освещение (гиперполяризация рецепторов) приводит к Деполяризации биполяра.а затемнение (деполяризациярецепторов) - к ги-

7

on off on off on off on off

P и с. 1. Схематическое представление основных связей между фоторецепторами (Р), горизонтальными (Гр), биполярными (Б) и ганглиозными (Г) клетками сетчатки (в центре) и характер изменений мембранного потенциала, возникающих в этих элементах в ответ на включение и выключение стимула в виде пятна (Л) и кольца СЮ

А: ответы в оп-к«нвле на пятно и кольцо;-Б: ответы в off-канвле.' В ответах ганглиоэных клеток заштрихована надпороговая часть реакции, кодируемая часто­той импульсной активности

перполяризациибиполяра (рис. 1). Необходимо подчеркнуть, что это каса­ется рецепторов, непосредственно связанных с данной биполярной клет­кой; влияние более удаленных рецепторов может быть противопо­ложным.

Таким образом, уже на уровне биполярных клеток сетчатки происхо­дит распадение нейронов зрительной системы на две взаимодополняющие группы, противоположным образом реагирующие на освещение и на за­темнение: клетки, возбуждающиеся при освещении и тормозящиеся при затемнении (оп-нейроны), и клетки, возбуждающиеся при затемнении и тормозящиеся при освещении (off-нейроны). Это разделение, как пока­зано далее, сохраняется на всех урбвнях зрительной системы. Очевидно, оно является базой для восприятия двух противоположных классов зри­тельных образов: светлых объектов на темном фоне (их Появление вы­зывает увеличение освещенности и приводит к возбуждению оп-нейронов) и темных объектов на светлом фоне (их появление приводит к возбужде­нию of f-нейронов).

Внутриклеточные исследования активности биполярных клеток показа­ли [Toyoda, 1973], что сдвиги мембранного потенциала биполяров, возни* кающие в ответ на стимуляцию фоторецепторов, обусловлены изменени­ями деполяризующего синаптического тока: деполяризация вызывается увеличением деполяризующего тока (о чем свидетельствует уменьшение трансмембранного сопротивления), а гиперполяризация - его уменьше­нием (о чем свидетельствует увеличение трансмембранного сопротивле­ния) . Этот механизм изменения мембранного потенциала одинаков у оп-8

и у off-биполяров. Следовательно, различие между реакциями on- и off-биполяров обусловлено тем, что у первой группы деполяризующий синап-тический ток увеличивается в ответ на гиперполяризацию фоторецепто­ров, а у второй — в ответ на их деполяризацию.

Однако до сих пор не ясно, за счет каких особенностей организации синапсов между фоторецепторами и биполярами возможна такая ситуа­ция, когда один и тот же процесс в фоторецепторах в одном случае приво­дит к увеличению синаптического тока, деполяризующего биполяр, а в другом случае — к уменьшению этого тока. Возможно, это связано с раз­ной организацией у on- и off-биполяров синаптического контакта с рецеп-торной клеткой. Исследования на сетчатке кошки показали, что биполяр­ные клетки По типу синаптического контакта с рецепторами можно разде­лить на две группы - плоские и инвагинирующие; предполагается, что они являются соответственно off- и on-биполярами. Основанием для тако­го предположения служит тот факт, что у ганглиоэных клеток сетчатки off-типа, как показали внутриклеточные метки, дендриты ветвятся в той части внутреннего плексиформного слоя сетчатки, где оканчиваются от­ростки плоских биполяров, а у ганглиоэных клеток оп-типа - там, где оканчиваются отростки инвагинирующих биполяров [Nelson et al., 1978].

Изменения мембранного потенциала биполярных клеток, возникшие в результате активации их входных синапсов, непосредственно (без импуль­сной передачи сигнала) управляют их выходными синапсами, через посред­ство которых сигнал передается к ганглиозным клеткам сетчатки. Гангли-озные клетки по своей морфологии и физиологии представляют собой ти­пичные для центральной нервной системы нейроны. На них имеются как возбуждающие, так и тормозные синапсы, генерирующие соответственно возбуждающие и тормозные постсинаптические пбтенциалы .fTomita, 1963; Вызов, 1966].

Синапсы,образованные на ганглиоэных клетках проксимальными отрост­ками биполярных клеток, являются возбуждающими, и активация этих синапсов приводит к появлению в ганглиоэных клетках ВПСП. В свою очередь, ВПСП вызывают появление или учащение импульсной активности ганглиозной клетки.

В зависимости от того, какими биполярными клетками - on- или off-типа - активируются ганглиозные клетки, они распадаются на on- и off-типы. Ганглиозные клетки оп-типа деполяризуются и генерируют разряд импульсов в ответ на освещение связанных с ними (через посредство би­поляров) фоторецепторов; off-клетки деполяризуются и генерируют раз­ряд при затемнении фоторецепторов (см. рис. 1).

Ганглиозные клетки on- и off-типов реагируют на искусственную поля­ризацию фоторецепторов таким же образом, как и на световые раздраже­ния [Baylor, Fettiplace, 1977]: клетки оп-типа реагируют возбуждением на искусственную гиперполяризацию рецепторов (которая имитирует ре­акцию рецепторов ^а освещение) и на выключение деполяризации; клет­ки off-типа возбуждаются при деполяризации рецепторов (которая ими­тирует их реакцию на затемнение) и при выключении гиперполяризации. Тем самым подтверждается, что свойства фоторецепторов, связанных с клетками как on-, так и off-типа одинаковы, а противоположный харак-

т ер реакции этих двух типов ганглиозных клеток обусловлен организаци­ей связей внутри сетчатки.

Разделение ганглиозных клеток на on- и off-типы отражаеТганалогичное разделение, имеющееся уже на уровне биполярных клеток. Ганглиозные клетки всегда отвечают возбуждением на деполяризацию связанных с ни­ми биполяров; при этом ганглиозные клетки, активируемые оп-биполяра-ми, реагируют возбуждением на освещение и относятся к on-типу, а клетки, активируемые off-биполярами, возбуждаются при затемнении и относятся к off-типу [Naka, 1976]. Такая организация связей между бипо­лярными и ганглиозными клетками непосредственно подтверждается экс­периментами с искусственной поляризацией биполярных клеток и регистра­цией активности ганглиозных клеток сетчатки [Naka, 1976, 1977]: искус­ственная деполяризация биполярных клеток всегда приводит к появле­нию ВПСП и импульсных разрядов в связанных с ними ганглиозных клет-_ ках, при этом ганглиозные клетки оп-типа реагируют надеполяризацияю оп-биполяров, а ганглиозные (клетки off-типа — на деполяризацию off-биполяров. Гиперполяризация биполяров, наоборот, приводит к угне­тению импульсных разрядов в связанных с ними ганглиозных клетках.