ложенном на цитоплазматической поверхности диска (Ovchinnikov et al., 1988). _s

Помимо защиты белка от механических деформаций, жирные кислоты с длинной углеводородной цепью могут также способствовать встраиванию белка в мембрану и его ориентации в ней.

Таким образом, высокое содержание полиненасыщенных жирнокислот-ных остатков в липидном матриксе фоторецепторной мембраны является, по-видимому, важнейшим условием эффективной работы содержащихся в ней интегральных (родопсина) и примембранных белков.

Зрительные пигменты

В механизме зрения молекула зрительного пигмента обеспечивает по край­ней мере две основные физиологические функции. Во-первых, поглощая свет в некоторой характерной области длин волн, они тем, самым опреде­ляют спектральный диапазон той или иной фоторецепторной клетки. Во-вторых, молекула зрительного пигмента запускает фоторецепторный процесс. В основе первой функции лежит спектр поглощения молекулы, который зависит от природы хромофорной группы и ее ковалентного и не ковалентных взаимодействий с белковой частью молекулы. В основе второй — способность молекулы при поглощении света менять свою конформацию: сначала хромофора, а затем белка; на одной из стадии фото-превращения молекула зрительного пигмента приобретает способность взаимодействовать с другими белками, участвующими в механизме фото­рецепции.

Структура молекулы зрительного пигмента. Зрительный пигмент пред­ставляет собой хромогликопротеид. Эта сложная молекула содержит одну хромофорную группу, две олигосахаридные цепочки и водонерастворимый мембранный белок (опсин). Зрительный пигмент - сравнительно неболь­шая молекула: молекулярная масса родопсина палочек позвоночных, например родопсина быка, составляет около 39 кДа; полипептидная цепь белка состоит из 348 аминокислотных остатков. Самые большие молекулы родопсина обнаружены у насекомых - 383 аминокислотных остатка и у головоногих (осьминога) - 455 остатков (см.: Falk, Applebury, 1988).

Хромофорной группой зрительных пигментов позвоночных служат рети-наль-1 (альдегид витамина Ai), или ретиналь-2, или 2,3-дегидроретиналь (альдегид витамина А₂) • Поскольку положение максимумов спектров пог­лощения зрительных пигментов, находящихся в палочках и колбочках позвоночных, широко варьирует, то удобнее классифицировать все пиг­менты независимо от происхождения по природе хромофора. Поэтому все ретиналь-1-содержащие зрительные пигменты принято относить к родопсинам, ретиналь-2-содержащие - к порфиропсинам. У беспозвоноч­ных (членистоногие, головоногие моллюски), в последнее время обнару­жены также в качестве хромофоров 3-оксиретиналь (Tanimura et al., 1986) и 4-дегидроретиналь (Kito et al., 1986). 3-оксиретинальсодержащие пигмен­ты получили название "ксантопсины".

Дж. Уолд в свое время предложил классификацию зрительных пигмен­тов, основанную на сочетании двух видов ретиналей - ретиналя-1 и ретина-ля-2 - и двух видов опсинов — палочкового и колбочкового (подробнее см.: Островский, 1971). Согласно его классификации родопсин-500 нм -это опсин палочек с ретиналем-1 в качестве хромофора, иодопсин-562 нм -это комплекс опсина колбочек с тем же ретиналем-1, порфироп-син-522 нм — это ретиналь-2, содержащий пигмент палочек, а еще неизвест­ный в то время, но полученный в пробирке цианопсин-620 нм - это комп­лекс колбочкового опсина с ретиналем-2 в качестве хромофора. Однако эта простая классификация зрительных пигментов позвоночных и беспозво­ночных оказалась слишком ограниченной и в последнее время использует­ся все реже. Хотя для пигмента красночувствительных колбочек с X = = 550-570 нм (например, у птиц или человека) продолжают использовать термин "йодопсин" (Yoshizawa, 1989), а для колбочкового пигмента -620 черепах и рыб - термин "цианопсин" (Liebman, 1972).

Расположение молекулы зрительного пигмента в фоторецепторной мембране. Топография молекулы зрительного пигмента в фоторецептор­ной мембране представлена на рис. 4, А, Б (см.: Findlay, 1986; Appleburry, Hargrave, 1986; Nathaus, 1987; Ovchinnikov, 1987; De Grip, 1988).

Полипептидная цепь молекулы, изгибаясь семь раз, пронизывает липид-ный матрикс мембраны. При этом образуется семь внутримембранных тяжей, каждый из которых содержит 20—28 большей частью неполярных гидрофобных аминокислот. Трансмембранные тяжи обладают в основном us-спиральной структурой. С-конец полипептидной цепи располагается на внешней цитоплазматической поверхности фоторецепторной мембраны диска палочки, N-конец обращен ("смотрит") внутрь диска. В фоторецеп-торных клетках, у которых диски незамкнуты, например в наружном сег­менте колбочки, N-конец полипептидной цепи опсина обращен во внеклеточ­ное пространство.

С каждой стороны мембраны гидрофобные тяжи связаны тремя гидро­фильными петлями. Нумерация тяжей начинается с N-конца. С лизином-296 в последнем, седьмом тяже ковалентно связана хромофорная группа (ретиналь). Она расположена в гидрофобной области мембраны, почти параллельно ее поверхности (угол между ретиналем и плоскостью мембра­ны не более 16-20°); будучи внутри мембраны, ретиналь, по-видимому, находится довольно близко к ее цитоплазматической поверхности (см.: Ovchinnikov, 1987). Со 2-м и 15-м аспарагиновыми остатками N-концевого гидрофильного "хвоста" полипептидной цепи ковалентно связаны две олигосахаридные цепочки.

Достоверные сведения о взаимном расположении семи а-спиральных сегментов отсутствуют. Метод рентгеноструктурного анализа, с помощью которого обычно определяют трехмерную структуру белков, в этом случае применить не удалось, так как родопсин как мембранный белок исключи­тельно гидрофобен и пока не кристаллизован. Из косвенных (не рентгено-структурных) данных предполагается, что а-спиральные сегменты родоп­сина расположены в мембране в два ряда, при этом гидрофобная область опсина, в которой находится ретиналь, образована всеми семью сегментами. Предполагается, что половина массы молекулы находится внутри мембра­ны, в ее гидрофобной области, а остальная часть равномерно распределена по обе стороны мембраны — цитоплазматической и внутридисковой.

Родопсин стал первым мембранным белком животного происхождения, Для которого была установлена такая укладка полипептидной цепи (Овчин-

Глава IV

ОБРАБОТКА СИГНАЛОВ В ПРОМЕЖУТОЧНОМ И СРЕДНЕМ МОЗГЕ

Н.Ф. ПОДВИГИН

ней зрительной системы в главе сделан обзор современных представле­ний о морфофункциональных свойствах отдельных образований про­межуточного и среднего мозга. Рассмотрены данные, полученные на наиболее широко используемых в лабораторной практике животных кошке и обезьяне.

Введение

Механизмы и принципы обработки зрительных сигналов, осуществляе­мой структурами промежуточного и среднего мозга (как и другими от­делами зрительной системы), во многом обусловлены морфологическими особенностями этих структур и характеристиками их афферентных связей. Это делает необходимым рассматривать функциональные свой­ства отдельных структур зрительной системы в тесной взаимосвязи с особенностями их строения. Поэтому наряду с описанием существую­щих представлений о механизмах обработки сигналов и принципов опи­сания изображений нейронными структурами рассматриваемых уров ОРГАНИЗАЦИЯ ЗРИТЕЛЬНЫХ ПУТЕЙ ПЕРЕДАЧИ И ОБРАБОТКИ СИГНАЛОВ

В большинстве зрительных структур промежуточного и среднего мозга оканчиваются аксоны, поступающие из сетчатки, и, следовательно, про­странственно-временной рисунок входных для этих структур сигналов во многом определяется свойствами ганглиозных клеток сетчатки. По­этому в начале данного раздела главы описываются основные, значи­мые для дальнейшего изложения материала сведения о характеристи­ках ганглиозных клеток сетчатки.

В последнее время выявлен ряд типов ганглиозных клеток и пока­зано, что в состав каждого из параллельных путей от сетчатки в мозг входят аксоны ганглиозных клеток определенных типов. Такая "развод­ка" связей уже изначально определяет ряд функциональных свойств структур промежуточного и среднего мозга. Типы ганглиозных клеток к их свойства описаны в главе, посвященной организации сетчатки. Мы же коснемся этого вопроса только в части, необходимой для обсужде­ния функции афферентных связей структур промежуточного и среднего мозга.

Наиболее часто употребляемыми являются две классификации: пер­вая подразделяет ганглиозные клетки на а-, &-, у-, 6- и е-типы, вторая — на Х-, Y- и W-типы. При этом первая классификация основана только на морфологических различиях, вторая — на функционально-морфоло­гических признаках нейронов. Х-, Y- и W-классификация получила более Широкое распространение, и ею пользуются, в физиологических исследо­ваниях при рассмотрении нейронов любого уровня зрительной системы. По классификационным свойствам нейроны Y-типа соответствуют а-ней-ронам, Х-типа — (3-нейронам, W-тип объединяет более разнообразные по свойствам клетки, хотя чаше его сопоставляют с клетками 7-™па (Cleland et al., 1973, 1975а, b; Rowe, Stone, 1980b). В табл. 1 представ­лены некоторые характеристики различных типов нейронов зрительных структур кошки.

Таблица 1*

Свойстве нейронов Х-, Y- и W-типов у кошки

Структура

W

Свойства

Ганглиозные клетки сетчатки, НКТ, зрительная кора

Ганглиозные

клетки

сетчатки

Скорость проведе- 30-40 15-23 2-18

ния по аксону,

м/с

Скрытый период 1,0-2,4 2,5-5,9 3,8-24

ответа на стимуля­цию оптического тракта (анти­дромно) , мс

Ганглиозные клетки сетчатки. Такое же соот­ношение и для других структур

Ганглиозные клетки сетчатки

Диаметр сомы 22-30 14-24 8-24

клеток на расстоя­нии до 20° от фовеа (по го­ризонтальному меридиану), мкм

Число нейронов, % 4-10 40-45 50-55

Положение на	Меньше в	Больше в	В зрительной	Ганглиозные
сетчатке	area centralis,	area centra-	полоске и	клетки сетчатки
	больше на периферии	lis	area centralis
Диаметр централь-	0,5-2,5	0,1-1,3	0,4-2,5	Ганглиозные
ной части рецеп-				клетки сетчат-
тивного поля,				ки. Такое же соот
угл. град.				ношение и для других структур
Соответствие мор­фологическим	а	t	7	Ганглиозные клетки сетчатки

♦Составлена по данным обзорных работ (Stone, Fukuda, 1974; Rodieck, 1979).

Таблица 2

Соотношение числа и толщины волокон зрительного нерва и числа нейронов НКТ_Д у разных видов животных и у человека

Объект	Число волокон в	Число нейро-	Диаметр волокон,	Среднее зна-
	зрительном нерве	нов в НКТд	мкм	чение диамет-
				ра	мкм
Ля гушка	485 тыс.	_	0,15-6,0		0,30
Голубь	1-2 млн	-	0,1-7,0		0,75
Крыса	75-120 тыс.	13 тыс.	0,4-4,5		0,90
Кролик .	270-400 тыс.	95 тыс.	0,25-7,0		0,80
Кошка	120-170 млн	560 тыс.	0,5-13,0		1,00
Обезьяна	1,2-1,7 тыс.	1 млн	0,25-2,5		0,50
Человек	1-1,2 млн	1 млн	0,25-i,5		0,50

164

Сравнительно недавно стала известной еше одна функционально зна­чимая для структур промежуточного и среднего мозга особенность ган­глиозных клеток : тела ганглиозных клеток каждого типа расположены На сетчатке кошки с определенной упорядоченностью (Wassle et al., 1975, 198la, b; Wassle, 1982; и др.). Эти исследования показали, что ганглиоз­ные клетки, точнее, тела клеток отстоят друг от друга на определенные расстояния, и совокупности клеток каждого типа образуют достаточно строгие мозаичные структуры, которые авторы назвали растрами. От­дельные ячейки в таких растрах (определяемые расстояниями между телами соседствующих клеток) близки по форме к квадратам или шестиугольникам. Растр, образованный телами |3 (X)-нейронов, более плотно "упакован". Он состоит из "мелких" ячеек - среднее расстояние между телами /3-клеток около 150 мкм, тогда как расстояния между клетками растра, образованного a (Y)-нейронами, составляют примерно 250 мкм. Такие же растры-матрицы свойственны и другим типам ганглиозных клеток. Эти же авторы показали, что размер ячеек в рас­трах каждого типа клеток меняется по сетчатке, подчиняясь известному распределению плотности ганглиозных клеток различных типов по сет­чатке.

Не менее строгая упорядоченность обнаружена и для on- и off-централь-ных ганглиозных нейронов а- и (3-типов. Оказалось, что on- и off-клетки (клетки с on- и off-центральными рецептивными полями-РП) для каж­дого типа (а и 0) имеют собственные растры, причем в ретинотопическом пространстве "узлы" этих растров (тела клеток) совмещены, поэтому тела on- и off-клеток, как правило, располагаются парами, хотя и на различной глубине слоя ганглиозных клеток (Peichl, Wassle, 1981).

Существующие различия в плотности распределения на сетчатке ган­глиозных клеток разного типа находят свое отражение в такой функцио­нально важной характеристике нейронных структур зрительной системы, как степень перекрытия РП. Показано (Peichl, Wassle, 1979), что в каж­дой точке сетчатки перекрываются до 3-6 РП нейронов а(У)-типа, 7-20 полей /3(Х)-типа и до 60 РП нейронов у(W) -типа. Количественные характеристики плотности упаковок каждого типа клеток в растрах, а также данные о степени перекрытия РП этих нейронов позволяют рассчитать (Подвигин и др., 1986) пространственное разрешение, обес­печиваемое каждым типом клеток, его изменение с эксцентриситетом да описать корреляцию этих данных с результатами поведенческих экспе­риментов.

Существующая упорядоченность афферентных связей промежуточ­ного и среднего мозга обнаруживает себя и при анализе ретинотопики волокон зрительного нерва и оптического тракта (см.: Polyak, 1957). Показано (Torrealba et al., 1982), что в 'каждом оптическом тракте су­ществует множественное проекционное представительство сетчаток обоих глаз и аксоны, образующие каждое из этих представительств, направляются в определенные подкорковые структуры и в их опреде­ленные слои. Имеются данные, свидетельствующие, что и для зритель­ного нерва высших позвоночных характерно топическое соответствие между положением волокна в нерве и координатами его РП в поле Зрения животного (Aebersold, Kyhnt, 1979). Такая ретинотопическая упорядоченность в оптическом тракте и зрительном нерве дает основа­ния полагать, что и в вышележащих структурах находит свое отраже­ние описанная выше мозаичная организация слоя ганглиозных клеток сетчатки. Некоторые данные, подтверждающие такое предположение, приводятся далее.

I В дополнение к приведенным данным в табл. 2 представлены сведе­ния о количестве и значениях диаметров аксонов в зрительном нерве Некоторых экспериментальных животных и человека. Таблица состав­лена по результатам исследований ряда авторов (Bruesch, Агеу, 1942;

16S

'■■ I ■■

Средний мозг

Chang, Chang, 1961; Блинков, Глезер, 1964; Hughes, Wassle, 1976; и др.). Для сравнения приведены также сведения о числе клеток в ос­новной зрительной структуре промежуточного мозга — дорсальном ядре наружного коленчатого тела.

Итак, приведенные выше данные показывают, что, кроме ретиното-пической упорядоченности, в афферентных параллельных связях сетчат­ки со зрительными структурами промежуточного и среднего мозга (рис. 1) существует более тонкая пространственная упорядоченность, обуслов­ленная растровым расположением в сетчатке отдельных типов ганглиоз-ных клеток, раздельными растрами-матрицами

для on- и off-клеток

каж­дого типа и, наконец, существующими закономерностями изменения размера и степени перекрытия РП нейронов различных типов в зави­симости от их эксцентриситета на сетчатке. В силу этого сама простран­ственная организация выходных элементов сетчатки, как и структура ее связей с вышележащими образованиями мозга, может определять ряд условий и ограничений, которые необходимо учитывать при описании функциональных свойств рассматриваемых далее структур промежуточ­ного и среднего мозга.

Следует заметить, что хотя существование параллельных путей передачи сигналов от сетчатки в мозг было описано много лет тому назад, функциональное значение этого феномена, кардинального, на наш взгляд, для понимания функционирования зрительной системы в целом, оста­ется практически не изученным.