Тема 1-05-06. Эволюция живых систем

Эволюция - это необратимое и в известной мере направленное историческое развитие живой природы во времени, сопровождающееся изменением генетического состава популяций, возрастанием разнообразия организмов, формированием адаптации, образованием и вымиранием видов, преобразованием экосистем и биосферы в целом.

Дарвинизм

Дарвинизм - разработанная Ч.Дарвиным теория эволюции органического мира на Земле путем естественного происхождения видов на основе изменчивости, наследственности, борьбы за существование и отбора.

Естественный отбор — это постоянно происходящий в пределах любого вида отбор наиболее приспособленных особей, который приводит к сохранению и накоплению изменений, полезных для вида в данных условиях, и к уничтожению вредных изменений. Естественный отбор осуществляется через любую из вышеназванных форм борьбы за существование. А материалом, на котором «работает» естественный отбор, является наследственная изменчивость.

Под термином «борьба за существование» Дарвин объединяет очень различные взаимоотношения, в которые вступают организмы между собой, а также всевозможные взаимосвязи, которые возникают между организмами и условиями неживой природы.

В целом Дарвин различает следующие формы борьбы за существование:

- внутривидовая борьба, или конкуренция между особями одного и того же вида,

- межвидовая борьба, которая может выражаться в очень разных отношениях (отношения «хищник— жертва», «паразит —хозяин», конкурентные отношения между двумя видами хищников, между разными видами растений в лесу и т. д.);

- борьба организмов с неблагоприятными условиями неживой природы.

Изменчивость и наследственность — коренные свойства всех живых организмов.

Когда мы говорим об изменчивости, то прежде всего вспоминаем общеизвестный факт: ни в хозяйстве, ни в природе нет Двух совершенно одинаковых животных или растений. Каждое из них обладает какими-то своими индивидуальными особенностями.

Под наследственностью Дарвин понимал способность организмов сохранять в потомках свои видовые, сортовые, а иногда и индивидуальные особенности.

Генофонд

Генофонд (от ген и французского fond - основание) - совокупность генов, которые имеются у особей, составляющих данную популяцию.

Синтетическая теория эволюции

Синтетическая теория эволюции — современный дарвинизм — возникла в начале 40-х годов XX в. Она представляет собой учение об эволюции органического мира, разработанное на основе данных современной генетики, экологии и классического дарвинизма. Термин «синтетическая» идет от названия книги известного английского эволюциониста Дж. Хаксли «Эволюция: современный синтез» (1942). В разработку синтетической теории эволюции внесли вклад многие ученые.

Основные положения синтетической теории эволюции в общих чертах можно выразить следующим образом:

Материалом для эволюции служат наследственные изменения — мутации (как правило, генные) и их комбинации.

Основным движущим фактором эволюции является естественный отбор, возникающий на основе борьбы за существование.

Наименьшей единицей эволюции является популяция.

Эволюция носит в большинстве случаев дивергентный характер, т. е. один таксон может стать предком нескольких дочерних таксонов.

Эволюция носит постепенный и длительный характер. Видообразование как этап эволюционного процесса представляет собой последовательную смену одной временной популяции чередой последующих временных популяций.

Вид состоит из множества соподчиненных, морфологически, физиологически, экологически, биохимически и генетически отличных, но репродуктивно не изолированных единиц — подвидов и популяций.

Вид существует как целостное и замкнутое образование. Целостность вида поддерживается миграциями особей из одной популяции в другую, при которых наблюдается обмен аллелями («поток генов»),

Макроэволюция на более высоком уровне, чем вид (род, семейство, отряд, класс и др.), идет путем микроэволюции. Согласно синтетической теории эволюции, не существует закономерностей макроэволюции, отличных от микроэволюции. Иными словами, для эволюции групп видов живых организмов характерны те же предпосылки и движущие силы, что и для микроэволюции.

Любой реальный (а не сборный) таксон имеет монофилетическое происхождение.

Эволюция имеет ненаправленный характер, т. е. не идет в направлении какой-либо конечной цели.

Синтетическая теория эволюции вскрыла глубинные механизмы эволюционного процесса, накопила множество новых фактов и доказательств эволюции живых организмов, объединила данные многих биологических наук. Тем не менее синтетическая теория эволюции (или неодарвинизм) находится в русле тех идей и направлений, которые были заложены Ч. Дарвином.

Мутация — это внезапное наследственное изменение, вызванное резким структурным и функциональным изменением генетического материала. Генетический материал организован в иерархию структурно-функциональных единиц — от молекулярных сайтов внутри гена до целых хромосом и геномов. Соответственно существуют разные типы мутаций — от генных до геномных.

Внезапные наследственные изменения фенотипа могут быть вызваны не только структурными изменениями генов, но и другими генетическими процессами. Мутации могут быть истинными или ложными. Фенотипические изменения сами по себе не дают представления о тех генетических процессах, которые их вызывают. На основании одних лишь прямых наблюдений трудно различать разные типы истинных и ложных мутаций. Существует также внезапное изменение генетического материала, не вызывающее фенотипического эффекта.

Популяционные волны

- термин, введенный Н. В. Тимофеевым-Ресовским (1928) для обозначения колебаний численности особей популяции, возникающих под влиянием различных факторов биотической и абиотической среды; по С. С. Четверикову (1909) — “волны жизни”. Популяционные волны характерны для всех видов и имеют определенное эволюционное значение, т. к. при резком сокращении численности какой-либо популяции среди оставшихся в живых особей могут оказаться редкие генотипы. В дальнейшем восстановление численности данной популяции будет идти за счет выживших особей, что приведет к изменению частот генов, а значит и генофонда.

Изоляция

Изоляция — это нарушение панмиксии и потока генов.

Географическая изоляция — это пространственная, территориальная, климатическая изоляция, возникающая вследствие прекращения миграции (потока генов) и панмиксии географическими преградами. В качестве географических преград могут выступать океанические и морские проливы, реки для сухопутных организмов и суша - для водных.

Биологическая изоляция — это биологические барьеры межпопуляционному скрещиванию. Известны два механизма репродуктивной изоляции: презиготические и постзиготические. Презиготические механизмы препятствуют скрещиванию индивидов различных популяций и тем самым исключают возможность появления гибридного потомства.

В презиготической изоляции выделяют следующие формы:

Экологическая изоляция — изоляция вследствие экологического разобщения. Популяции живут на общей территории, но в различных местах обитания и поэтому друг с другом не встречаются. В горах обычны два вида традесканции: один на скалистых вершинах, другой — в тенистых лесах.

Временная изоляция — изоляция вследствие разновременности половой активности или цветения. Максимум кладок серебристой чайки приходится на последнюю треть апреля, а у восточной клуши - не раньше середины мая.

Этологическая изоляция — неспаривание вследствие различий в сексуальном поведении (в ухаживании, пении, танцах, свечении, демонстрациях). Брачная окраска, поведение и сигналы самцов воспринимаются только самками того же вида. У млекопитающих важную роль играют химические сигналы.

Механическая изоляция — безрезультатность спаривания вследствие разного строения половых органов. Межвидовые спаривания у дрозофилы приводят к травмам и даже к смерти партнеров. Шалфеи различаются строением цветка и поэтому опыляются разными видами пчел.

Гаметическая изоляция — отсутствие таксиса между гаметами или же гибель микрогамет в половых путях самки или в рыльцах цветков.

Значение изоляции: нарушает панмиксию, усиливает в изолятах инбридинг, закрепляет генотипическую дифференцировку, усиливает генотипическую дифференцировку, ведет к формированию нескольких популяций из одной исходной.

Микроэволюция

Микроэволюция — процесс преобразования популяции или популяций под действием факторов эволюции.

Макроэволюция

Макроэволюция - это эволюция на надвидовом уровне.