Рухові функції у мезенцефальних тварин
У мезенцефальної тварини коли перерізання головного мозку здійснюється на рівні 2 тобто спинний мозок зберігає зв’язки із довгастим мозком, мостом і середнім мозком рухова активність порушується не настільки сильно як у де церебральної тварини. Така тварина відрізняється від дицеребраційної двома основними ознаками:
рухова активність порушується не настільки істотно як у диенцефальної тобто не спостерігається вираженої децеребраційної ригідності.
мезенцефальна тварина здатна здійснювати випрямлбвальні рухи. Бильш досконала рухова регуляція зумовлена збереженням впливу червоного ядра середнього мозку. Тобто під впливом червоного ядра умезенцефальних тварин під впливом червоного ядра зникає переважаюче збудження мотонейронів, які інервують мязи-розгиначі.
Рефлекси випрямлення
Здатність мезенфальної тварини приймати нормальне положення тіла являється наьагато більш важливою ознакою ніж відсутність децебраційної ригідності. Якщо такій тварині надіти неприроднє положення то така тварина швидко і точно повернеться типове положення тіла. Зумовлено це реалізацією випрямлювальних рефлексів.
Було показано, що при відновленні нормального положення тіла твариною випрямлювальні рефлекси здійснюються в певній послідовності.. Перш за все відновлюється положення голови під впливом сигналів, які надходять від вестибулярного апарату – це лабіринтний випрямлючий рефлекс. Внаслідок випрямленя голови (наприклад із закикутого положення) її положення відносно тулуба змінюється і такі зміни вловлюються ецепторами шиї. Це призводить до того, що тулуб слідом за головою повертається в нормальне положення. Таке рефлекторне переміщеня тулуба по аналогії з лабіринтним випрямлювальним рефлексом називається шийним випрямлювальним рефлексом.
Статичні та статокінетичні рефлекси.
Позо-тонічні та випрямлювальні рефлекси називають також статичними рефлексами, оскільки вони забезпечують підтримання пози і рівноваги тіла в різноманітних положеннях, які відносяться до спокійного лежання, стояння чи сидіння. Крім цього мезенцефальна тварина може здійснювати рефлекси, які включають в себе певні рухи і які виникають також і в результаті рухів – ці рефлекси називають статокінетичними.
У таламічної тварини (перерізка на рівні 3) залишається інтактним і проміжний мозок (така операція застосовується в основному при дослідженні локомоторних реакцій у тварин оскільки ритмічні крокуючі рухи в даному випадку або відбуваються спонтанно або ж їх легко викликати) локомоторні реакції є автоматичними і не мають ознак нормального ходіння. У таких тварин також порушуєься послідовність рухів. В багатьох випадках у таких тварин локомоція стає впертою, тобто тварина намагається просуватись вперед незваєаючи на перешкоди.
Підтримання вертикального положення тіла у людини та її модифікації під час рухової активності
Здатність людини до прямоходіння з опорою на відносно невелику площа ступней прямо доводить надзвичайно високий рівень регуляції враховуючи що дихання і активні рухи руками і тулубом призводять до безперервного зміщення центру ваги тіла, що в свою чергу потребує активної компенсації. Кожний вдих дійсно запускає рухові реакції мязів тулуба та кінцівок – позиційні синергії. При клінічних обстеженнях неврологічних хворих такий метод (постурографія) ефективно використовується для кількісного анлізу порушення позних функцій. Електроміографічні вимірювання активності мязів нижніх кінцівок і тулуба у відповідь на рухи платформи мають рефлекторний характер. Найбільш високоамплітудні компоненти кривих повторяються з латентним періодом 100-150 с., такий великий час рефлексу свідчить про складний шлях обробки сигналів в ЦНС, який відбувається за допомогою супраспінальних структур. Ефект синергічної реакції завжди стабілізуючий, він завжди попереджає падіння людини вперед чи назад.
Величина кожної окремої рефлекторної відповіді при повторенні декілька разів одного і того ж теста змінюється в сторону поступової оптимізації стабілізуючого ефекта. Така”залежна” від ситуації адаптація неможлива без участі вищих рухових центрів і зокрема мозочка – в її основі лежить комплексна обробка інформації, яка передається пропріорецептивними, вестибулярними і зоровими аферентами.
Необхідно підкреслти система підтримання положення тіла ієрархічно організована : тобто місцеві рефлекторні механізми зназодяться під контролем довгих функціональних петель (включаючих супаспінальні центри).
На прикладі дихання можна побачити, що позиційної компенсація необхідна не лише для руху грудної клітки але і для рухів власного тіла. Постугорфічний аналіз компенсації цілеспрямованих рухів виявив, що вона відбувається не з характерною для рефлексів затримкоб а навпаки з випередженням спланованого руху. Наприклад, піддосліддного просять закрити очі і підтримувати вантаж рукою. Коли експериментатор раптово неочікувано забирає вантаж, рука піддослідного самочинного починає рухатись вверх. На електроміогпмі реєструється зниження активності двоголового мяза через 60 мс. В цьому випадку зовнішнє збудження викликало реалізацію класичного “рефлексу розвантаження”. Оскільки для рефлекторного зниження активності двоглового мяза необхідний деякий час, відбувається короткотривала дестабілізація положення передпліччя.
Такі випереджуючі позиційні синергії свідчать про те , що компенсаторні позиційні механізми можуть бути як рефлекторними так і запрграмованими.