3. Макро- мікро- та ультрамікроелементи, їх фізіологічна роль.

Макроелементи

Фосфор. Фосфор (грец. - той, хто несе світло) в живих організмах нерозділь­но пов'язаний з енергетичним обміном, спадковою інформацією, ферментатив­ним каталізом, проникністю клітинних мембран та іншими важливими функція­ми. Фосфор - основа життя на полях.

У більшості ґрунтів, особливо піщаних, фосфор присутній у незначній кількості: загальний його вміст коливається в межах 500-800 мг/кг сухого ґрунту. Серед мінеральних сполук фосфору в ґрунтах переважають ортофосфати - головним чином фосфати кальцію та фосфати полуторних оксидів - алюмінію та заліза. На органічні сполуки фосфору в мінеральних ґрунтах припадає до 70-80 % всіх його запасів, од­нак для рослин органічний фосфор стає доступним тільки після його мінералізації ґрунтовими мікроорганізмами, які відщеплюють неорганічний фосфат з допомогою ферменту фосфатази. Фосфатазу продукують також корені вищих рослин.

Рослини поглинають тільки розчинний фосфор в окисленій формі ортофосфату (Н₂Р0₄ ^- або НР0₄^2-). Вирішальну роль в доступності фосфору рослинам відіграє рН ґрунтів.

Сірка. Сірка необхідна рослинам майже в такій кількості, як і фосфор. Загаль­ний вміст сірки у верхніх горизонтах незасолених ґрунтів коливається від 0,01-0,02 до 0,2-0,4 %. Сірка присутня в ґрунтах у вигляді органічних і мінеральних сполук. У верхніх гумусових горизонтах ґрунту на органічні сполуки сірки припадає 70-80 %, а в торф'яних грунтах - майже 100 % всіх запасів сірки. Найбільш поширена міне­ральна форма сполук сірки в ґрунтах - це сульфати, найчастіше це сульфати каль­цію, натрію, магнію (CaS0₄, Na,S0₄, MgS0₄). У перезволожених умовах сірка з'яв­ляється в ґрунтах у відновлених нерозчинних сполуках, недоступних для рослин, таких як FeS, FeS, (пірит). Головним кінцевим продуктом анаеробних перетворень сірки є сірководень (H₂S), який надає ґрунтові неприємного запаху, а при відсутно­сті умов для його подальшого перетворення може нагромаджуватись у кількостях, отруйних для рослин.

Рослини засвоюють сірку у вигляді окисленої форми - аніона сірчаної кисло­ти. Можливим джерелом сірки може бути SO₂, який надходить з атмосфери в листя через продихи. Звичайно вміст S0₂ в атмосфері 0,3 мг/м³, однак збільшення його концентрації до 0,5-1 мг/м³ вже отруйне для рослин і при подальшому зростанні концентрації може стати причиною некрозу листків і зупинки росту.

Хлор. Хлор дуже поширений в природі і легко доступний для рослин. Не­обхідність хлору для рослин була доведена не так давно, лише після того як при вирощуванні рослин у водних культурах всі реактиви і повітря очистили від слідів хлору. Зазвичай мізерної кількості хлору, яка як домішка була присутня в реакти­вах і повітрі, вистачало для доброякісного росту рослин.

Дефіцит хлору в природі практично не зустрічається, бо СІ^- присутній в атмос­фері, дощах, зрошувальній воді у більше ніж достатній кількості. Рослини легко поглинають хлориди і можуть нагромаджувати їх надлишок.

Кремній. У більшості ґрунтів і ґрунтових горизонтів елемент кремній - другий після кисню за масою і за кількістю. Мінеральні сполуки кремнію пред­ставлені в ґрунтах діоксидом кремнію SiO₂ , і солями кремнієвих кислот - силі­катами і алюмосилікатами. Ґрунтовий розчин містить мономерну ортосаліцилову кислоту (H₄Si0₄=Si(OH)₄). Si(OH)₄ залишається розчинною в широкому діапазоні рН (2-9).

Встановлено, що рослини можуть рости і проходити повний життєвий цикл без Si, хоча ріст у такому випадку буде слабким. Si в рослині відіграє роль мі­кроелемента, але він присутній всюди, тому в рослинах його кількість така, як і інших макроелементів.

Калій. Середній вміст лужного металу калію в ґрунті досягає 1,36 %. Запаси калію в ґрунті у 5-50 разів перевищують запаси азоту та у 8-40 разів - фосфо­ру.

Калій - ведучий катіон в рослинах і потрібен їм у великій кількості; його вміст у тканинах складає 1-5 % сухої маси. Рослини швидко і ефективно поглинають калій і здатні накопичувати його в кількості, яка в 100 і більше разів перевищує його вміст у зовнішньому середовищі. Рослини поглинають калій з допомогою К⁺- специфічних каналів, а також каналів, які, крім калію, здатні переносити Са²⁺, Na⁺.

Головна функція калію в клітині - стимуляція АТФази плазмалеми. Дефіцит калію порушує водний режим, ріст. Потім на старих листках, які пе­редають калій ростучим молодим органам, з'являються хлороз, некроз.

Натрій. Натрій присутній у всіх ґрунтах в достатній кількості, його середній вміст досягає 0,63 %. Натрій входить до складу ґрунтових мінералів, є в ґрунтовому поглинаючому комплексі і в ґрунтовому розчині. Розчинні солі натрію можуть до­мінувати в солонцях і в засолених ґрунтах аридної зони.

Na⁺ поступає в рослини шляхом полегшеної дифузії через канали з малою спе­цифічністю, тобто ці канали пропускають також катіони інших видів. Корені дея­ких рослин здатні виділяти Na⁺ у зовнішнє середовище, що може відігравати істотну роль у стійкості рослин до засолених ґрунтів.

Магній. Магній, як і калій, присутній у ґрунті в необмінній, обмінній і водо­розчинних фракціях. Головна кількість магнію в необмінній формі входить до складу силікатних мінералів. Обмінна фракція складає 5 % від загального маг­нію, але саме обмінний і водорозчинний магній є джерелом магнію для рослин. На магній, асоційований з органічними речовинами припадає лише 1 % загально­го Mg ґрунту. Вміст магнію в ґрунтах коливається від 0,5 г/кг (піщаний ґрунт) до 5,0 г/кг (глинисті ґрунти).

Магній - кофактор багатьох ферментів, найважливіша його функція -активація ферментів, які переносять фосфор - фосфокіназ, АТФаз.

Кальцій. У більшості грунтів помірної зони кальцію більше, ніж інших катіонів – макроелементів, його середній вміст досягає 36,4 г/кг. Кальцій представлений різними мінералами: силікатами, алюмосилікатами, карбонатами, сульфатами, фосфатами та ін., багато з яких малорозчинні.

Функції кальцію в рослинах дуже різноманітні. Кальцій необхідний меристематичним клітинам із двох причин: він регулює збірку веретена і утворює пектат кальцію в новій клітинній стінці між двома клітинам, що діляться. При дефіциті кальцію внас­лідок неповного поділу виникають багатоядерні клітини. Вплив кальцію на ріст легше всього спостерігати на коренях: якщо кальцію немає, корені перестають рости і за кілька днів відмирають.

Мікроелементи

Мікроелементи впливають на найважливіші фізіологічні процеси рослин: ріст, розвиток, розмноження, стійкість до несприятливих умов та ін. Використовуючи мі­кроелементи як добрива, треба дотримуватись певного співвідношення між ними, а також враховувати, що вплив мікроелементів на рослини виявляється лише при умові повного забезпечення рослин макроелементами.

Залізо. За поширенням у земній корі залізо займає четверте місце після кисню, кремнію, алюмінію. В ґрунті валовий вміст заліза коливається від 1 до 10%, од­нак поширені переважно його важкорозчинні сполуки.

Залізо може надходити в рослину у формі Fe³⁺ або Fe²⁺, частіше останнє, як більш розчинне. Оскільки розчинність заліза невелика, його мобілізації допомагають ко­рені рослин.

Залізо в рослині виконує дуже важливі функції. Оскільки залізо у водному роз­чині існує у двох формах - Fe²⁺, Fe³⁺, то його головна функція - переносити електро­ни в процесах дихання, фотосинтезу, відновлення азоту, сірки.

Дефіцит заліза в рослині викликає хлороз - швидку втрату хлорофілу і дегене­рацію структур хлоропластів. Хлороз проявляється як посвітління між жилками на молодих листках, потім світлішають жилки, і весь листок біліє.

Мідь. Мідь зустрічається в грунті тільки у двовалентній формі у складі міне­ралів, а також в органічних речовинах. У ґрунтовому розчині міді дуже мало: від 1 • 10 ¹ до 6 • 10-⁴ моль/м³.

В корені рослин надходить катіон Сu²⁺, який потім зосереджується в коренях, хлоропластах і мало рухається.

Марганець. Більшість ґрунтів містить достатню кількість марганцю, пере­важно оксидів, гідроксидів, солей, і не потребує його регулярного внесення. Згідно з дослідженнями останніх років, у клітини кореня Мn²⁺ надходить за до­помогою полегшеної дифузії без участі сидерофорів і рухається по ксилемі переваж­но до меристематичних тканин. В рослині Мn мало рухомий.

Цинк. Цинк (у формі Zn²⁺, ZnOH⁺, ZnCl⁺) міцно адсорбований ґрунтовими ко­лоїдами. В звичайних ґрунтах його концентрація 17,0-160 мг/г ґрунту. В ґрунто­вому розчині розчинний цинк більшою частиною зв'язаний в органічних комплек­сах з амінокислотами, органічними кислотами і фульвокислотами. Рослини забирають цинк як Zn²⁺; і досі невідомо, чи поступає він шляхом полег­шеної дифузії через канали в плазмалему, специфічні до Zn²⁺, чи його переносять специфічні переносники. Цинку належить важлива роль у метаболізмі рослин, бо він є компонентом більш ніж 300 ферментів. Без цинку не відбувається синтез нуклеїнових кислот, оскільки він активує РНК- та ДНК-полімерази, порушується також загальний синтез білків.

Молібден. Більшість ґрунтів містить достатню для рослин кількість молібдену, за винятком кислих ґрунтів з високим вмістом заліза, які міцно адсорбують молібден. Нормальна концентрація молібдену в сільськогосподарських ґрунтах - 0,8-3,3 мг/кг. Потреба в молібдені у рослин найменша в порівнянні з іншими мікроелементами.

При використанні молібденових добрив необхідно враховувати, що при збіль­шенні їх доз рослинам не загрожує отруєння, однак підвищений вміст молібдену в кормах шкодить жуйним тваринам.

Бор. Загальна концентрація бору в ґрунті - 20-200 мкг/кг сухої ваги, але мінерали, які містять бор, важкорозчинні. У водних розчинах в межах рН 4—8 бор присутній у вигляді неасоційованої борної кислоти - В(ОН)₃, або Н₃В0₃, у кількості 0,5-2,0 мг В/л.

Бор - один з незамінних мікроелементів, при його відсутності швидко порушу­ється метаболізм рослин. Але прокаріоти, тварини і багато водоростей не потребу­ють бору. Серед рослин потребують бору всі двосім'ядольні і деякі однодольні рос­лини. Відомо багато фактів про порушення функцій у рослин при відсутності бору, але первинна роль бору в житті рослин ще не з'ясована. Не доведено, що В входить до складу ферментів чи активує їх.

Нікель. Нікель є складовою частиною двох ферментів: уреази і бактерійної гідрогенази. Уреаза дуже поширена і каталізує розклад сечовини в рослинах на NH₃ і CO,. Уреаза має особливе значення у випадку застосування сечовини як добрива. Особливо важ­лива уреаза для бобових рослин, бо під час азотфіксації в їх коренях утворюються уреїди, які транспортуються по ксилемі догори. Надлишок сечовини діє на рослини токсично, тому всі вони потребують активної уреази і нікелю.

Ультрамікроелементи

Ультрамікроелементи, складають менше 10-12 % . Це золо Se, Co, V, Cr, As, Ni, Li, Ba, Ti, Ag, Sn, Be, Ga, Ge, Hg, Sc, Zr, Bi, Sb, U, Th, Rh— в сумі менше 0,01 % маси клітини. Фізіологічна роль більшості цих елементів не встановлена.