Происхождение наземных позвоночных

Развитие жизни в море привело к увеличению разнообразия и массы живых существ, что усложнило морские биоценозы и усилило в них биологическую конкуренцию. Все это усилило тенденцию к рас­селению, способствовало проникновению жизни в пресные водоемы, а затем и на сушу. Первыми неводными (наземными) организмами еще в протерозое стали бактерии и водоросли, жившие в грунте по берегам водоемов. Видимо, уже в ордовике (примерно 500 млн. лет назад) на суше появились примитивные многоклеточные растения — псилофиты. В силурийском периоде псилофиты местами, видимо, образовы­вали довольно густые заросли. В девоне их постепенно вытеснили плауны, папоротники и хвощи. В конце этого периода появились впервые древовидные растения — лепидодендроны и сигиллярии. Однако растительный покров был только по берегам водоемов, тогда как большая часть суши представляла безжизненное пространство. В ка­менноугольном периоде (карбоне) климат стал более теплым и влаж­ным. Пышнее и богаче стала растительность, распространившаяся на большие территории. Вслед за растениями сушу постепенно засе­ляли животные. Видимо, еще в кембрии и ордовике в грунте по берегам водоемов жили кольчатые черви. В силуре и особенно в девоне по зарослям обитало много мокриц (равноногие раки), скорпионов, клещей, пауков (хелицеровые) и многоножек (первичнотрахейные). В конце девона появились разнообразные насекомые. Прибрежная суша в то время была уже достаточно богата животной и растительной пищей и убежищами.

В конце силура — начале девона пресноводные рыбы были много­численны и разнообразны. Происходивший в конце силура — начале девона каледонский цикл горообразования существенно изменил зем­ную поверхность. Появление высоких хребтов усилило эрозию и снос материала в низины. В результате многие водоемы обмелели и усили­лось их зарастание, местами сопровождавшееся резким снижением содержания кислорода в воде. Такая ситуация способствовала выра­ботке приспособлений, позволяющих использовать кислород атмосфе­ры и одновременно стимулиро­вала попытки собирать пищу на берегу, что сейчас наблюдается у таких рыб, как анабас, змееголов, некоторые сомики и бычки. Однако в настоящее время, когда суша уже освоена четвероногими позвоноч­ными, эти приспособления отнюдь не являются попыткой завоевать сушу и могут иметь лишь узко местное значение.

Иная обстановка существовала в девонском периоде. Приспособле­ния к использованию атмосферного кислорода при его недостатке в воде, вероятно, самостоятельно возникали в разных группах рыб, но наибольшего совершенства достигли у девонских кистеперых и двоякодышащих рыб (образование легких, зачатков второго круга кровообращения и т. п.). Биологически обе группы сходны, но двояко­дышащие специализировались как относительно малоподвижные жи­вотные, жившие в стоячих, нередко пересыхавших водоемах и питаю­щиеся преимущественно растительной пищей и придонными живот­ными.

Пресноводные кистеперые — Rhipidistia — были крупными (50— 150 см длиной) и сильными хищниками, охотившимися преимущест­венно за рыбами, подкарауливая добычу из засады и схватывая ее стремительным броском. Хорошо развитые парные плавники с мощной мускулатурой и специ­фическим внутренним скелетом, вероятно, давали возможность кистеперым рыбам при пересыхании или обмелении водоема переползать в другой.

13.1

В конце силура — начале девона пресноводные рыбы были много­численны и разнообразны. Происходивший в конце силура — начале девона каледонский цикл горообразования существенно изменил зем­ную поверхность. Появление высоких хребтов усилило эрозию и снос материала в низины. В результате многие водоемы обмелели и усили­лось их зарастание, местами сопровождавшееся резким снижением содержания кислорода в воде. Такая ситуация способствовала выра­ботке приспособлений, позволяющих использовать кислород атмосфе­ры и одновременно стимулиро­вала попытки собирать пищу на берегу, что сейчас наблюдается у таких рыб, как анабас, змееголов, некоторые сомики и бычки. Однако в настоящее время, когда суша уже освоена четвероногими позвоноч­ными, эти приспособления отнюдь не являются попыткой завоевать сушу и могут иметь лишь узко местное значение.

Иная обстановка существовала в девонском периоде. Приспособле­ния к использованию атмосферного кислорода при его недостатке в воде, вероятно, самостоятельно возникали в разных группах рыб, но наибольшего совершенства достигли у девонских кистеперых и двоякодышащих рыб (образование легких, зачатков второго круга кровообращения и т. п.). Биологически обе группы сходны, но двояко­дышащие специализировались как относительно малоподвижные жи­вотные, жившие в стоячих, нередко пересыхавших водоемах и питаю­щиеся преимущественно растительной пищей и придонными живот­ными.

Дальнейшие приспособления к наземному образу жизни (пре­одоление гравитации при движении на суше, дыхание главным образом или исключительно атмосферным кислородом, поиски и ловля добычи в новых условиях) привели к обособлению от пресноводных кистеперых рыб — Rhipidistiformes, возможно, близких к Eusthenopteron, древ­нейших земноводных — ихтиостегид — Ichthyostegalia. Их остатки обнаружены в отложениях верхнего девона в Гренландии.

Эти животные, по внешнему виду напоминавшие совре­менных хвостатых земноводных и достигавшие длины 50— 100 см, были настоящими переходными формами между рыбами и «типичными» земноводными. Они имели парные передние и задние конечности наземного типа; каждую конечность завершали пять обособленных пальцев. В соответствии с увеличением массы мускулатуры конечностей возросли размеры костей поясов. Пояс передних конечностей при этом потерял связь с черепом, а тазовый пояс еще не сочленялся с позвоночным столбом. Средние части ребер были сильно расширены; видимо, здесь прикреплялась туловищная мускулатура, укреплявшая пояс передних конечностей и подтягивавшая к нему тело. Развивавшиеся у основания верхних дуг сочленовные отростки {зигапофизы) обеспечили более прочное соединение позвонков друг с другом, сохранив гибкость позвоночного столба. Тела позвонков стали мощнее, но хорда еще сохранялась. У этих животных, по-видимому, уже существовал ротоглоточный механизм нагнетания воздуха в лег­кие. Наряду с приспособлениями к наземному образу жизни ихтиостегиды сохраняли и рыбьи признаки.

Преодоление силы тяжести в воздушной среде (гравитации) достигается морфологическими преобразованиями и сопровождается общим повышением уровня метаболизма. Передвиже­ние по суше производится с помощью парных — передних и задних — членистых конечностей с шарнирными сочленениями и обеспечивается мощной мускулатурой. Интенсифицируется дыхание; газообмен между организмом и средой происходит в легких. У земноводных жабры служат личиночным органом дыхания. Возникают два круга крово­обращения — легочный и туловищный. Последовательно увеличиваются отно­сительные размеры головного мозга и дифференцировка его отделов. Органы чувств приспособлены к работе в воздушной среде: обособ­ляются респираторный и обонятельный отделы носовой полости, появляется среднее ухо, образуются веки, изменяется форма хруста­лика глаза; органы боковой линии исчезают, сохраняясь лишь у личи­нок и немногих взрослых земноводных.

14.1

Дугопозвонковые земноводные (подкл. Apsidospondyli) палеозоской эры объединяются в надотр. лабиринтодонтов — Labyrinthodontif названных так потому, что наружная поверхность их зубов имела складчатость, на поперечном распиле зуба образующую лабиринт эмалевых петель. В надотряд лабиринтодонтов обычно включай четыре отряда. В конце девона он дал начало многим группам земноводных; от него же отделилась ветвь, ведущая к рептилиям. Отряд рахитомовые — Rhachitomi и обособившийся от него в карбоне отряд стереоспондильных амфибий — Stereospondyli предсталены видами разного размера (наиболее крупные достигали 5 м длинь Они, видимо, жили по берегам крупных рек и озер, добычу (вероятш| преимущественно рыбу) подкарауливали на мелководье. У части видов при крупной голове и тяжелом неуклюжем туловище хвост бы заметно укорочен. Лабиринтодонты начали вымирать уже в конце палеозоя (в перми) и лишь немногие сохранились до среднего триаса.

Видимо, от каких-то примитивных рахитомовых произошли прыгающие бесхвостые земноводные — надотряд Salientia. В отложе­ниях нижнего триаса обнаружены остатки примитивных бесхвостых (длина около 10 см, туловищных позвонков около 15, есть короткие ребра, бедро еще длиннее голени, видимо, был короткий хвост); их объединяют в отряд Proanura. Встречающиеся со средней юры виды (туловищных позвонков около 10, го­лень не короче бедра) относят уже к отряду бесхвостые — Anura, включая в него и всех современных бесхвостых земноводных.

В конце девона от ихтиостегий обособились тонкопозвонковые земноводные — подкласс — Lepospondyli. Палеозойских лепоспондильных стегоцефалов делят на три отряда. Отряд микрозауриа — Microsauria представлен мелкими формами (до 50 см длиной), ПС внешнему виду напоминающими современных тритонов и саламандр. Более древние представители отряда, видимо, вели преимущественна водный образ жизни, а верхнекарбоновые и пермские формы завоевывалили сырые берега водоемов и мелководные болота, питаясь различными беспозвоночными. От каких-то, вероятно, пермских микрозаурий обособились ныне существующие отряды земноводных: хвостатые Urodela (остатки известны с середины мелового периода) и безногие — Apoda (ископаемые остатки пока не обнаружены). Отряд нектридиа — Nectridia объединяет более крупных (длиной до 100 см) тритоноподобных земноводных, видимо, преимущественно водного образа жизни. Отряд аистопода — Aistopoda включает мелких живвотных (длина 20—50 см) с змееобразным телом и редуцированными конечностями. Ранее предполагали, что они вели водный образ жизни; сейчас высказывается, вероятно, более обоснованное предположение, что утрата конечностей была связана с жизнью в густых травянистых зарослях берегов водоемов. Последних два отряда вымерли, не оставив потомков.

Таким образом, адаптивная радиация палеозойских амфибий имела место в каменноугольном и отчасти в пермском периодах. В перми большинство групп вымирает и лишь немногие формы неко торых групп доживают до середины триаса. Вероятно, такое относительно быстрое вымирание было обусловлено биотиескими, а не климатическими причинами. В нижней перми, как и 1верхнем карбоне, на большей части суши преобладал теплый и влажный климат. Лишь в верхней перми и в триасе, уже после вымирания большинства палеозойских земноводных, он стал более сухим и жарким. В середине каменноугольного период обособляются первые примитивные пресмыкающиеся — сеймуриаморфы. Сохраняя многие амфибийные черты, они заселяли те же биотопы что и земноводные. Обладая большей подвижностью и, вероятно более сложным поведением, сеймуриаморфы и обособившиеся от них в верхнем карбоне — перми другие группы пресмыкающихся постепенно вытеснили (путем пищевой конкуренции и прямого преследования) земноводных из освоенных ими местообитаний. Дольше уцелели земноводные с преимущественно водным образом жизни, но и они триасе отступили перед натиском пресмыкающихся, некоторые формы

14.2

которых в это время заселили водные биотопы, вторично перейдя водному или полуводному образу жизни.

По гипотезе И. И. Шмальгаузена меньшая потребность в пище благодаря малой подвижности и более низкому уровню обмена веществ дала возможность мелким, ведущим скрытный образ жизни земноводным лучше сохраниться лишь там, куда пресмыкающиеся не проникали или жили в небольшом числе (водоемы и их берега высокогорьях и в северных районах). В холодных районах земноводные имели преимущества перед пресмыкающимися: их водные личинки здесь лучше обеспечены пищей, чем молодь на суше, и мог} при неблагоприятных условиях зимовать, проходя метаморфоз лишь на следующее лето. Заняв такие относительно малочисленные места обитания, уцелевшие группы дали начало трем отрядам современных земноводных. Значительно позже, в конце мезозоя — начале кайнозоя, когда завершилось массовое вымирание многих групп пресмы­кающихся, интенсивность видообразования земноводных, видимо, вновь возросла, что привело к увеличению освоенных местообитаний в низких широтах и становлению современных видов.

15.1

Система класса земноводных относительно проста.

Класс Земноводные, или Амфибии, — Amphibia

Подкласс Дугопозвонковые — Apsidospondyli

Надотряд Прыгающие — Salientia

Отряд Бесхвостые — Anura (Ecaudata)

Подкласс Тонкопозвонковые — Lepospondyli

Отряд Хвостатые — Urodela (Caudata)

Отряд Безногие — Apoda

Земноводные — самый малочисленный класс современных позво­ночных: в трех отрядах имеется около 2 500 видов.