Билет №6

1.Ионные каналы возбудимых тканей.Виды Ионных каналов.Транспорт ионов в мышечных клетках.

---Натриевые каналы имеют устья, селективный фильтр, воротный механизм. Ворота у них двух типов – активационные (м-ворота) и инактивационные (h-ворота). В условиях покоя (в частности, при мембранном потенциале, равном - 80 мВ), активационные ворота закрыты, но они «готовы» в любой момент открыться, а инактивационные ворота открыты. При снижении мембранного потенциала, (например, до с -80 мВ до - 60 мВ) активационные ворота открываются, в результате чего интенсивность натриевого потока, входящего в клетку, возрастает. Однако спустя определенное время (например, 1-2 мс, как это наблюдается в нейроне), закрываются инактивационные ворота, т.е. происходит инактивация натриевых каналов. Следствием этого процесса является снижение (почти до нуля) входящего в клетку потока ионов натрия. Неко¬торое время спустя закрываются активационные ворота, открываются инактивационные ворота, и канал готов к новому циклу. Промежуток времени, в течение которого натриевые каналы не способны пропускать через себя поток ионов натрия, получил название рефрактерного периода, или периода невозбудимости. У нейронов и скелетно-мышечных волокон очень короткий (в пределах 1-3 мс), в клетках сердца – он длится 250-300 мс. Скорость восстановления проницаемости натриевых каналов определяет лабильность возбудимых клеток, т.е. их способность к ритмической активности. Чем выше скорость, тем выше лабильность.

В целом, натриевые каналы играют исключительно важную роль в деятельности нейронов, нервных и скелетно-мышечных волокон, а также в деятельности миокардиоцитов и других возбудимых клеток, так как обеспечивают начальный компонент потенциала действия, т.е. его фазу деполяризации.

Натриевые каналы блокируется тетродотоксином, а также новокаином и другими местными анестетиками, что послужило основной для широкого применения местных анестетиков в медицинской практике, в частности, с целью обезболивания.

---- Калиевые каналы также характеризуются высокой селективностью, т.е. избирательностью по отношению к ионам К+. В различных возбудимых клетках имеется пять видов калиевых каналов. Среди них наиболее распространенными являются потенциалчувствительные и кальцийзависимые каналы. Потенциалчувствительные каналы блокируются тетраэтиламмонием, 4-аминопиридином, новокаином. Эти каналы представляют собой каналы задержанного выпрямления, или классические калиевые каналы Ходжкина-Хаксли. В условиях покоя они обладают определенной проницаемостью для ионов К+, обеспечивая выходящий из клетки поток этих ионов. При возбуждении клеток, т.е. при деполяризации мембраны их проницаемость для ионов К+ дополнительно возрастает, однако этот рост происходит не сразу же, а спустя небольшой промежуток времени (например, в нейронах – спустя 3-5мс, в миокардиоцитах – спустя 100-150 мс. Поэтому эти каналы обеспе¬чивают поздний выходящий ионный ток (т.е. фазу реполяризации потенциала дейст¬вия). Кальцийзависимые калиевые каналы блокируются ионами бария и тетраэтиламмо¬нием. Они повышают свою проницаемость при деполяризации в связи с ростом внутриклеточной концентрации ионов Са2+ (не менее 10-6 М). За счет этих каналов поддер¬живается уровень мембранного потенциала.

В целом, калиевые каналы играют очень важную роль – с их участием формируется мембранный потенциал всех возбудимых клеток, а в период генерации потенциала действия именно калиевые каналы обеспечивают процесс реполяризации, т.е. восстановления исходного уровня мембранного потенциала. Кроме того, степень проницаемости калиевых каналов определяет способность возбудимых клеток к самовозбуждению, или автоматии.

---- Кальциевые каналы имеют все атрибуты ионного канала (устья, воротный механизм, фильтр). Эти каналы обеспечивают поступление ионов Са2+ из внеклеточной среды во внутриклеточную, что имеет важное значение для процессов возбуждения нейронов, миокардиоцитов, гладкомышечных клеток, а также для функционирования синаптической передачи.

В настоящее время в плазматической мембране возбудимых клеток выделено две группы кальциевых каналов. Первая группа представлена потенциалчувствительными каналами, т.е. их проницаемость к ионам Са2+ возрастает при деполяризации. Среди этих каналов выделят как минимум пять видов каналов, в том числе Т-, L- N-, Р- и Тt – варианты. Вторая группа каналов представлена рецепторуправляемыми каналами, проницаемемость которых возрастает при активации рецепторов клетки. Среди них также выявлено несколько видов каналов – в зависимости от природы посредника, участвующего в активации канала (медиатор, G-белок, инозитол).

При исследовании потенциалчувствительных Са-каналов показано, что Т-каналы – это быстрые, или скоротечные, низкопороговые каналы, обладающие высокой скоростью к инактивации. Они обеспечивают генерацию спонтанных потенциалов в миокардиоцитах, генерацию потенциалов действия в нейронах и гладких мышцах, а также развитие фазных сокращений в гладких мышцах. Эти каналы не блокируются дилтиаземом, но инактивируются ионами никеля и лантана.