12 Билет
1.Цикл развития голосеменных на примере сосны обыкновенной.
Голосеменные появились в середине палеозойское эры. Произошли от древних папоротников. Общее число видов – около 800. По сравнению с высшими споровыми у г/с появились 2 важных ораморфоза:
семя
пыльцевая трубка, которая доставляет мужские гаметы к яйцеклетке (для оплодотворения не требуется вода!)
Голосеменные – разноспоровые растения, в цикле развития которых преобладает спорофит. Спорофит голосеменных – древесные, реже кустарниковые.
В надземной части у сосны имеются удлиненные и укороченные побеги. На удлиненных побегах листья чешуевидные. В их пазухах развиваются укороченные побеги с хвоинками. Стебель всегда деревянистый, нарастающий моноподиально. В стеблях камбий обеспечивает вторичное утолщение. Проводящая система состоит из трахеид и ситовидных клеток. Сосуды имеются только у высших представителей (гнетовые).
Сосна – однодомное разноспоровое растение. Микроспоры образуются в микроспорангиях, которые расположены по 2 на пыльниковых шишках. Мужские шишки собраны в сошишие на верхушках удлиненных побегов.
В микроспорангиях в результате мейоза из клеток спорогенной ткани возникают микроспоры (n). Микроспора покрыта 2 оболочками:
интина (внутренняя)
экзима (внешняя)
Экзима отстает от интины, образую 2 воздушных мешка. Увеличивая поверхность пыльцы, они способствуют переносу ее ветром, а при попадании пылинки в жидкость выполняют роль поплавков.
Образование пыльцевого зерна из микроспоры происходит в несколько этапов. В конечном итоге под оболочками микроспоры формируются 3 клетки:
сифоногенная (из нее образуется пыльцевая трубка)
спермогенная (из нее образуется 2 спермия)
базальная (клетконожка)
В результате базальная клетка лопается и спермии перемещаются и попадают при помощи пыльцевой трубки вглубь семязачатка.
Развитие пыльцевого зерна начинается в микроспоре, а заканчивается после опыления.
На чешуях женских шишек находятся 2 семязачатка. Семязачаток состоит из нуцеллуса (ядра) и интегумента (покров). Наверху остается небольшое отверстие – микропиле (пыльцевход).
Поздней весной чешуи женской шишки раскрываются и пыльца попадает через микропиле внутрь на нуцеллус. После этого семенные чешуи сжимаются, образуя защиту семязачатков.
Во время опыления в пылинке нет еще мужских гамет, а в семязачатке не развит еще заросток с архегониями. Через месяц после опыления одна из клеток нуцеллуса начинает делиться мейозом. В результате образуются 4 гаплоидные (n) клетки – мегаспоры. 3 отмирают, а 1 превращается в заросток (n).
Женский гаметофит представляет собой бесцветный многоклеточный таллом. В ткани много запасающих веществ. Через 14-15 месяцев после опыления на гаметофите образуются два архегония. Архегоний состоит из крупной яйцеклетки с большим ядром, над которой лежит рано исчезающая брюшная канальцевая клетка, и шейки из восьми мелких клеток.
В это время пыльцевая трубка очень медленно растет внутрь нуцеллуса. После того, как пыльцевая трубка с двумя спермиями достигнет архегонии, один из спермиев сливается с яйцеклеткой, другой гибнет. Из зиготы развивается зародыш. Семязачаток превращается в семя. Вегетативное тело женского гаметофита становится первичным эндоспермом (n). Из нуцеусса образуется пленчатая кожура, из интогумента – деревянистая.
Таким образом в семени можно выделить части 3 поколений:
Деревянистая и пленчатая кожура – старый спорофит (2n)
Эндосперм – гометофит (n)
Зародыш – новый спорофит (2n)
Семена созревают через 1,5 года после опыления