21. Связь между углеродным (воздушным) и минеральным (корневым) питанием растений

В процессе фотосинтеза растения, используя солнечную энергию, из углекислого газа, поступающего из атмосферы через листья, воды и минеральных солей, поглощаемых корнями, синтезируют сложнейшие органические вещества.

Поглощение воды и питательных веществ через корни, т. е. корневое питание, тесно связано с углеродным питанием растений через листья. Фотосинтез успешно протекать он может только при оптимальных условиях корневого питания.

Наиболее важный из этих факторов – водообеспеченность. Человек может ее регулировать (орошения). Остальные факторы (соотношение элементов минерального питания, осмотическое давление почвенного раствора, недостаток СО₂) хотя в какой-то мере и уменьшают положительное влияние удобрений, но не являются решающими.

Регулирование процесса фотосинтеза и изыскание приемов, направленных на значительное повышение коэффициента использования солнечной энергии, – важный путь резкого повышения продуктивности земледелия и, следовательно, увеличения количества сельскохозяйственных продуктов.

КПД использования ФАР (фотосинтетической активности радиации) достаточно низок: всего 0,5-2%. Поэтому важной задачей в аграрном производстве является повышение коэффициента использования солнечной энергии. Согласно теории фотосинтетической продуктивности, имеется несколько способов интенсификации продукционных процессов, одним из которых является обеспечение продуктивности процесса основными ресурсами – углекислотой, водой, азотом и необходимыми элементами минерального питания.

Элементы минерального питания могут влиять на интенсивность фотосинтеза прямо или косвенно, через обмен веществ и рост. Прямое действие на фотосинтез связано с тем, что минеральные вещества входят в состав ферментов и пигментов или непосредственно участвуют в процессе фотосинтеза в качестве активаторов. Например, калий имеет отношение к переносу протонов через мембраны тилакоидов, фосфат содержатся — в нуклеотидах Недостаток минеральных веществ или нарушенное соотношение между поглощаемыми элементами может повлиять на содержание хлорофилла и на число, размеры и ультраструктуру хлоропластов, даже если данные элементы не входят в состав молекулы хлорофилла

Особое занимает азот. До 65 % белка находится в хлоропластах, в том числе около 50 % в РДФ-карбоксилазе-ключевом (рибулезодифосфат(РДФ)-карбоксилазу )ферменте усвоения углекислого газа. При улучшении условий азотного питания увеличиваются количество этого фермента и его активность, что усиливает первичное связывание углерода с помощью РДФ-карбоксилазы. Однако усиление интенсивности усвоения СО2 при повышении уровня азотного питания происходит лишь до определенного предела.

N влияет на размеры и ультраструктуру хлоропластов, усиливая их гранальность; N - непосредственное участие в синтезе аминокислот – продуктов фотосинтеза, а косвенно он участвует в образовании зеленых пигментов в растении (хлорофилла) и в синтезе белков – элементов структуры хлоропластов, а также ферментов, ответствен-ных за различные реакции фотосинтеза.

Условия азотного питания оказывают влияние не только на интенсивность фотосинтеза, но и на интенсивность потока ассимилятов в аттрагирующие центры (точки роста, развивающиеся репродуктивные органы). Недостаток азота, фосфора или калия уменьшает их отток из листьев.

Повышение продуктивности фотосинтеза растения при усиле-нии азотного питания происходит в основном в результате увеличе-ния площади ассимиляционной поверхности и продолжительности жизнедеятельности листьев и других фотосинтезирующих органов. Однако увеличение площади листовой поверхности благоприятно отражается на урожае лишь до определенного предела (обычно 4–5 м² площади листьев на 1 м² посева). Затем происходят сильное самозатенение листьев, ухудшение освещенности внутри посевов, отмирание нижни листьев.

Фосфор необходим для процессов фотофосфорилирования, следовательно, он влияет на ход световой и темновой фаз фотосинтеза.

Прямое действие фосфора - остатки фосфорной кислоты входят в состав акцептора – соединения, связы-вающего СО₂, и промежуточных продуктов фотосинтеза. Кроме того, с помощью световой энергии из неорганического фосфора и аденозиндифосфорной кислоты (АДФ) синтезируется аденозинтри-фосфорная кислота (АТФ), участвующая в реакциях восстановления СО₂. АТФ принимает участие в процессах фотосинтеза, дыхания, в биосинтезе белков, жиров, крахмала, сахарозы, аминокислот и многих других соединений Косвенное действие фосфора состоит в том, что фосфаты входят в состав фосфатидов и фосфопротеидов, а также нуклеиновых кислот.

Калий оказывает на фотосинтез, по-видимому, лишь косвенное дей-ствие, влияя на структуру фотосинтетического аппарата и активи-зируя ряд ферментов.

Ускорение потока энергии происходит благодаря активации калием ферментативных реакций, которые катализируют перенос богатых энергией фосфорных связей. Зеленые листья, в которых содержится достаточное количество калия, способны ассимилировать диоксид углерода в два раза больше, чем листья с низким содержанием калия. Калий способствует лучшему использованию железа при синтезе хлорофилла. Это особенно заметно при недостатке усвояемого железа в почве или в питательной среде

Для нормального процесса фотосинтеза необходим и ряд других элементов (Mg, Mn, Fe, В, Мо и т.д.).

Деятельность корней, поглощающих минеральные вещества, и фотосинтезирующих листьев тесно скоординирована. Поглощение азота корнями и его усвоение тесно связаны с фотосинтезом. Все синтетические превращения азота как в корнях, так и в надземных органах происходят с использованием энергии углерод-ных цепей, образованных в процессе фотосинтеза. Многие реакции непосредственно сочетаются с фото-синтезом и зависят от интенсив-ности света и концентрации СО₂. Так, в хлоропластах совершается светозависимое восстановление значительной части нитратов, по-ступающих в растение.

22. ИЗМЕНЕНИЕ ПЛОДОРОДИЯ И СВ-В ПОЧВЫ ПРИ ДЛИТЕЛЬНОМ ПРИМЕНЕНИИ УДОБРЕНИЙ

1.ВЛИЯНИЕ АГРОХИМИЧЕСКИХ СРЕДСТВ НА ХИМИЧЕСКИЕ И ФИЗ, СВ_ВА ПОЧВ.

Систематич. применение орг и минер. удобрений меняет физико-химические св-ва почв. Многолетнее внесение навоза кА кправило увеличивает кол-во орг. в-ва и емкость поглощения почв, снижает обменную и гидролитическую кис-ть и увел-т СНО. те улуч-т физ-хим св-ва. Совместное применение навоза на черноземе с ми. удобр. повысило гумус на на 12,6 т с га, азота-на 0,7 т, плотность понизилась, общая и капиллярная влагоемкость возрастает на 3%, воз-т водопроницаемость, и общая порозность на 3%.

От длительного применения мин. удобрений св-ва почв ухудшаются. тк поглощаются почвой катионы из удобрений и подкисл-ся реакция почвенного р-ра при втыеснении из ППК Н и Al, а так же физиологич. кис-ю азотных и калийных удобрений.

Систематическое применение физиологически кислых азотных удобрений (например, аммиачной селитры) ухудшает агрохимические свойства почвы: снижает сумму поглощенных оснований и степень насыщенности основаниями, повышает обменную и гидролитическую кислотность, что значительно снижает урожай культур, например ячменя.

Применение физиологически кислых форм минеральных удобрений приводит также к резкому обеднению пахотного горизонта кальцием и магнием. Таким образом, длительное внесение минераль-ных удобрений на кислых землях приводит не только к нерациональ-ному их использованию, но и отрицательно влияет на плодородие почвы. Плодородие почв, ухудшенное длительным применением минеральных удобрений, последующим известкованием восстанавли-вается очень медленно и не полностью.

Система удобрения на кислых почвах высокоэффективна при правильном сочетании с известкованием. Известкование – непременный фон для наиболее полного использования питательных веществ удобрений. Известь, внесенная в почву совместно с органическими удобрениями (навоз, торфокомпосты), понижая кислотность, сущест-венно изменяет условия их разложения.

Известкование изменяет соотношение кальция и калия в почве в сторону резкого преобладания кальция. Нарушение нормального соотношения между кальцием и калием отрицательно сказывается на развитии и урожае растений, особенно льна, картофеля, люпина, трав и кукурузы, поэтому дозы калийных удобрений на произвесткован-ных почвах следует увеличивать.

При правильном применении удобрений (на фоне навоза или изветскования, внесения добавок для нетйрал-ии). кисл-ть не увелич-ся.

Известкование, понижая кислотность почвы, уменьшает рас-творимость фосфоритной муки и, следовательно, ее эффективность.

На нейтральных черноземах и близких к нейтральным некоторое подкисления от удобрений можно даже считать положит-м, тк становятся более подвижны многие соединения и доступны растениям.

При промывном режиме на дер-подз и серых лесных изменения отудобрений проявл-ся в пах и более глубоких слоях. Ибо много ос, + идет подкисления от высоких доз удобрений мин-х, обр-ся исключительно подвижные орг соед-я от внесения навоза , а также петизация поч. коллоидов под влиянием одновал кат-в из удобрений и их вымывание за пределы пах слоя. Чем легче гран состав и выше доза удобрений, тем сильнее выражен процесс вымывания коллоидов.

Под вл-м систематич. вносимых удобрений рост урожая ведет к увелич-ю кол-ва пожнивно-корневых остатков в почве, чье разложение обусл-т новообразование органических коллоидов в пах слое и наряду с петизацией более крупных почвенных частиц приводит к увеличению содержания в нем илистой фракции.

На сероземах систематич. применение навоза и мин удобр не оказ-т сущетсвенног вл-я на реакцию почвенного ра-ра, ибо он карбонатен и буфферен.

Длительное применение органич. и минеральных удобрений увеличивает общее содержание С и азота (по сравн-ю с контролем) в бедных гумусом дерново-подзолистых и сероземах, мало влияя на черноземы.

Навоз и мин удобрения не изменяют групповой состав орг в-ва различных почв. Длительное применение удобрений сопровож-ся обогащение почвы подвижным орг в-м, находящимся в ранних (гидрофильных стадиях гумификации, химически «молодых», более биохимически активных орг. соединений, обогащает почву подвижным, доступным растениям азотом. Наиболее сильно это действие удобрений-на дерн-подз. менее-на черноземе., очень слабо на сероземе.

Внесение удобрений сопровождается фиксацией (необменное полощение)азота в виде иона аммония глинистыми минералами, что уменьшает его доступность растениям.

При систематическом внесении удобрений увелич-ся валовое содержание фосфора, повыш-ся подвижность фосфатов. В Дерново-подз-х преобладают фосфаты R203 в черноземе-Са.

К в дерново-подзолистых и серых лесных повыш-ся обменный К, а необменный мало меняется. В пах слое черноземов преобл-т необменно поглощенный К, а обменный мало возрастает. в Сероземы увелич. содерж-е как обменного так и необменного (поглощенного К).

При систематическом примен-ии удобрений идет фиксация одновалентных кат из удобрений К и аммония почв. коллоидами. Ибо кат. входят внуть кр. решеток минералов. Необменное поглощение кат. снижает доступность их растениям и Коэф. использования азотных и калийных удобрений. Фиксация зав-т от почвы. Дерново-подзолистые слабо фик-т К, ибо кислая реакция р-ра, ненасыщ-ть основаниями, мало орг в-ва, высокая влажность. Известкование и длительное применение навоза повышает фиксир-ую способность кислых почв к К по срав-ю с мин. удобр-ми.

Длит-е внесение азотных удобрений-увелич. кол-во фиксированного аммония в почве. Тяжелые почвы лучше его фикс-т. При совместном внесении азотны, калийных удобрений фиксация аммония сниж-ся, ибо конкуренция.

Совместное внесение азотных и калийных удобрений сущест­венно не снижает фиксацию калия, так как в черноземах интенсивно протекают процессы нитрификации. В каштановых почвах и сероземах многолетнее применение удобрений приводит к увеличению количества необменного калия и аммония. Переход этих катионов в необменно-поглощенное состоя­ние связан с преобладанием гидрослюдистых минералов в составе илистой фракции почв. Большое значение имеют также щелочная реакция почвы, насыщенность двухвалентными основаниями и периодическое пересыхание почв в условиях жаркого климата сухостепной и пустынной зон. По содержанию обменного калия и фиксированного аммония почвы располагаются в такой последовательности: дерново-подзолистые < серые лесные < черноземы < каштановые < сероземы.

В пределах одного типа количество необменных катионов возрастает от почв легкого к почвам тяжелого гранулометрического состава. Закрепление азота в почве в виде необменно-поглощенного аммония происходит в первые годы систематического применения удобрений, и при заполнении емкости фиксации дальнейшего увеличения количества фиксированного аммония при внесении удобрений не происходит.

Фиксация калия на дерново-подзолистых почвах небольшая и не представляет опасности.

Следовательно, агрохимические средства оказывают комплекс­ное воздействие на плодородие и свойства почвы:

1. Подкисляют или подщелачивают почвенный раствор.

2. Улучшают или ухудшают агрохимические свойства почвы.

3. Усиливают или ослабляют биологическую и ферментативную активности почвы.

4. Способствуют усилению или ослаблению физико-химиеского и химического поглощения.

5. Способствуют мобилизации или иммобилизации токсических элементов и радионуклидов.

6. Усиливают процессы минерализации или синтеза гумуса в почве.

7. Ослабляют или активизируют биологическую фиксацию N2 из атмосферы.

8. Усиливают или ослабляют действие других питательных элементов почвы или удобрений.

9. Способствуют мобилизации или иммобилизации биогенных макро- и микроэлементов почвы.

10. Вызывают антагонизм или синергизм ионов в почве при поглощении растениями, что влияет на обмен веществ.

Оптимизация плодородия почв'- важнейшая проблема агро­химии независимо от направления земледелия. Благодаря разработкам научно-исследовательских учреждений и особенно данным длительных стационарных опытов с удобрениями в Географической сети стала возможной оптимизация плодородия почвы по агро­химическим и агрофизическим показателям. Показатели плодородия почвы являются оптимальными в том случае, если они обеспечивают формирование высокого урожая и качества продукции всех культур севооборота, повышают экономическую эффективность и улучша­ют экологическую ситуацию в конкретном агроценозе. Оптимальные параметры плодородия почвы должны соответствовать биологи­ческим требованиям всех культур севооборота и способствовать реализации их потенциальной продуктивности.

РАЗВИТИЕ УЧЕНИЯ ОПИТАНИИ РАСТЕНИЙ В РАБОТАХ К.А ТИМИРЯЗЕВА,Д.А. САБИНИНА, Д.Н. ПРЯНИШНИКОВА.