Мембранный потенциал.

Разность электрических потенциалов (в вольтах или мв) между жидкостью, находящейся по одну сторону мембраны и жидкостью по другую ее сторону называется мембранным потенциалом (МП) и обозначается V_м. Величина МП живых клеток составляет обычно от -30 до -100 мв и вся эта разность потенциалов создается в областях непосредственно прилегающих с обоих сторон к клеточной мембране. Уменьшение величины МП называют деполяризацией, увеличение - гиперполяризацией, восстановление исходного значения после деполяризации - реполяризация. Мембранный потенциал существует во всех клетках, но в возбудимых тканях (нервных, мышечных, железистых), мембранный потенциал или как его еще называют в этих тканях, мембранный потенциал покоя, играет ключевую роль в реализации их физиологических функций. Мембранный потенциал обусловлен двумя основными свойствами всех эукариотических клеток: 1) асимметричным распределением ионов между вне- и внутриклеточной жидкостью, поддерживаемым метаболическими процессами; 2) Избирательной проницаемостью ионных каналов клеточных мембран. Чтобы уяснить себе как возникает МП представим себе, что некий сосуд разделен на два отсека мембраной, проницаемой только для ионов калия. Пусть в первом отсеке содержится 0,1 М, а во втором 0,01 М раствор КСl. Поскольку концентрация ионов калия (К⁺) в первом отсеке в 10 раз выше, чем во втором, то в начальный момент на каждые 10 ионов К⁺ диффундирующих из отсека 1 во второй будет приходится один ион диффундирующий в обратном направлении. Так как анионы хлора (Сl^-) не могут переходить через мембрану вместе с катионами калия, то во втором отсеке будет образовываться избыток положительно заряженных ионов и, напротив, в отсеке 1 окажется избыток ионов Сl^-. В результате возникает трансмембранная разность потенциалов, препятствующая дальнейшей диффузии К⁺ во второй отсек, поскольку для этого им нужно преодолеть притяжение отрицательных ионов Сl^-, в момент вхождения в мембрану со стороны отсека 1 и отталкивание одноименных ионов на выходе из мембраны в отсек 2. Таким образом, на каждый ион К⁺, проходящий через мембрану в этот момент действуют две силы - химический градиент концентраций (или химическая разность потенциалов), способствующая переходу ионов калия из первого отсека во второй, и электрическая разность потенциалов, заставляющая ионы К⁺ двигаться в обратном направлении. После того как эти две силы уравновесятся, количество ионов К⁺ перемещающееся из отсека 1 в отсек 2 и обратно сравняется, установится электрохимическое равновесие. Соответствующая такому состоянию трансмембранная разность потенциалов называется равновесным потенциалом, в данном конкретном случае равновесным потенциалом для ионов калия (Е_к). В конце 19 века Вальтер Нернст установил, что равновесный потенциал зависит от абсолютной температуры, валентности диффундирующего иона и от отношения концентраций данного иона по разные стороны мембраны:

E_x =

где Е_х - равновесный потенциал для иона X, R - универсальная газовая постоянная = 1,987 кал/(моль град), T- абсолютная температура в градусах Кельвина, F - число Фарадея = 23060 кал/в, Z - заряд переносимого иона, [X]¹ и [X]² - концентрации иона в отсеках 1 и 2.

Если перейти от натурального логарифма к десятичному, то для температуры 18˚С и моновалентного иона можно записать уравнение Нернста следующим образом:

Е_х = 0,058 lg

Рассчитаем с помощью уравнения Нернста калиевый равновесный потенциал для воображаемой клетки, приняв, что внеклеточная концентрация калия [К⁺]_н = 0,01 М, а внутриклеточная - [К⁺]_в = 0,1 М:

Е_к = 0,058 lg = 0,058 lg =0,058 (-1) = -0,058 ‚= -58 мв

В данном случае, Е_к отрицателен, поскольку ионы калия будут выходить из гипотетичной клетки, заряжая отрицательно слой цитоплазмы, прилегающий к внутренней стороне мембраны. Поскольку в данной гипотетичной системе имеется только один диффундирующий ион, то калиевый равновесный потенциал будет равен мембранному потенциалу (Е_к = V_м).

Приведенный механизм ответственен и за образование мембранного потенциала в реальных клетках, но в отличие от рассмотренной упрощенной системы, в которой через "идеальную" мембрану мог диффундировать только один ион, реальные клеточные мембраны пропускают в той или иной все неорганические ионы. Однако, чем менее мембрана проницаема для какого-либо иона, тем меньшее влияние он оказывает на МП. Учитывая это обстоятельство, Голдманом в 1943г. было предложено уравнение для расчета величины МП реальных клеток, учитывающее концентрации и относительную проницаемость через плазматическую мембрану всех диффундирующих ионов:

V_м = 0,058 lg

Используя метод меченых изотопов, Ричард Кейнс в 1954 г. определил проницаемость клеток мышц лягушки для основных ионов. Оказалось, что проницаемость для натрия примерно в 100 раз меньше, чем для калия, а ион Сl^- не вносит никакого вклада в создание МП. Поэтому для мембран мышечных клеток уравнение Голдмана можно записать в следующем упрощенном виде:

V_м = 0,058 lg

V_м = 0,058 lg

Исследования с применением вводимых в клетки микроэлектродов, показали, что потенциал покоя клеток скелетных мышц лягушки колеблется от -90 до -100 мв. Такое хорошее соответствие экспериментальных данных теоретическим подтверждает, что потенциал покоя определяется диффузионными потоками неорганических ионов. При этом, в реальных клетках мембранный потенциал близок к равновесному потенциалу иона, который характеризуется максимальной трансмембранной проницаемостью, а именно к равновесному потенциалу иона калия.