- •Лекция 1 Введение в курс Предмет и задачи физиологии
- •Основные физиологические понятия
- •Физиология клетки Клетка как структурная и функциональная единица жизни. Многообразие и основные типы клеток.
- •Клеточные мембраны. Молекулярная организация (жидкостно-мозаичная модель) и химический состав.
- •Основные функции клеточных мембран.
- •Лекция 2 Трансмембранный транспорт. Простая диффузия. Облегченная диффузия и активный транспорт.
- •Осмос и осмотическое давление.
- •Мембранный потенциал.
- •Лекция 3 Основы биоэнергетики. Химическая энергия, особенности ее образования и утилизации в живых системах.
- •Энергетические процессы в цитоплазме Гликолиз, фосфагенная система, система "гликоген-молочная кислота".
- •Энергетические процессы в митохондриях. Строение и молекулярная организация митохондрий
- •Цикл трикарбоновых кислот
- •Лекция 4 Окислительное фосфорилирование: молекулярная организация дыхательной цепи.
- •Хемиосмотический механизм сопряжения дыхания и фосфорилирования
- •Общий энергетический баланс окисления глюкозы в аэробной клетке:
- •Лекция 5. Структура и функции эндоплазматического ретикулума
- •Активные формы кислорода и свободнорадикальные процессы в клетке. Биоантиокислители и антирадикальные защитные системы.
- •Аппарат Гольджи, его структура и физиологическая роль.
- •Лекция 6. Лизосомы: структура и пути образования в клетке, классификация.
- •Ферментная организация лизосом.
- •Физиологические функции лизосом.
- •Роль лизосом в патологии и терапии. Лизосомальные болезни.
- •Клеточное ядро и геном Общее представление о структуре и функции клеточного ядра
- •Хромосомы, морфология и молекулярная структура
- •Транскрипция и образование информационной рнк
- •Лекция 7 Цитоскелет. Структура и функции микрофибрилл и микротрубочек.
- •Клеточные контакты и внеклеточные структуры, коллаген. Структура и функции базальных мембран.
Ферментная организация лизосом.
В настоящее время обнаружено более шестидесяти лизосомальных ферментов, общим свойством которых является низкое значение оптимума рН (менее 5). Почти все лизосомальные ферменты относятся к кислым гидролазам и разделяются на три основных группы в зависимости от типа гидролизируемой химической связи:
гидролазы эфиров; (примеры: сложноэфирные связи между нуклеотидами в нуклеиновых кислотах, жирными кислотами и спиртами в липидах)
гидролазы гликозидов; [гликозидная связь в дисахаридах, олигосахаридах (2-10 мономеров) и полисахаридах (100 и болльше мономеров)]
гидролазы пептидов.
В зависимости от типа биополимеров на которые воздействуют лизосомальные ферменты можно объединить в следующие семейства или комплексы:
Комлекс гидролаз расщепляющих липиды (различные эстеразы и липазы);
Комлекс гидролаз расщепляющих олиго и полисахариды (гидролазы гликозидов);
Комлекс гидролаз расщепляющих белки (катепсины);
Комлекс гидролаз расщепляющих нуклеиновые кислоты (кислые ДНК-аза и РНК-аза);
Важнейшими особенностями действия лизосомальных комплексов следует считать, во-первых, последовательное действие ряда кислых гидролаз, осуществляющих глубокое расщепление биополимеров, вплоть до низкомолекулярных продуктов, и во-вторых, сравнительно широкую cубстратную специфичность действия большинства лизосомальных ферментов, в третьих устойчивость к действию собственных лизосомальных гидролаз (за счет гликозилирования олигосахаридными фрагментами.
Физиологические функции лизосом.
Наиболее древняя функция лизосом - внутриклеточное пищеварение. Этот функция особенно важна для одноклеточных организмов, у которых она является главным путем в ассимиляции сложных пищевых веществ. Значение внутриклеточного пищеварения в ходе эволюционного развития (филогенезе) постепенно падает по мере возникновения и усложнения системы специализированных пищеварительных органов и секреторных тканей, осуществляющих внеклеточное расщепление биополимеров. Обычно в норме квота пищевых веществ получаемых клетками высокоразвитого организма и расщепляемых в лизосомах незначительна и роль внутриклеточного пищеварения заключается, как уже отмечалось, в разрушении отработанных клеточных органелл, что важно для поддержания структурно-функциональной целостности клетки. Однако, при голодании или в условиях резкого увеличения потребностей организма, связанных с высокой степенью активации метаболических процессов (при репарации и регенерации тканей, экстремальных физических нагрузках и беременности), первостепенная роль в обеспечении клетки пищевыми веществами и энергией принадлежит лизосомальной системе.
Лизосомы играют важную роль в процессах эмбрионального и постнатального (послеродового) развития. Эта роль проявляется уже на стадии оплодотворения. Считают, что лизосомы сперматозоидов ответственны за процесс пенетрации (проникновения) сперматозоидов в яйцеклетку. При дальнейшем развитии оплодотворенной яйцеклетки, т.н. эмбриогенезе лизосомы вовлекаются в процессы морфогенеза, а именно в процессы связанные с регрессией и реконструкцией некоторых эмбриональных органов (наиболее известный пример - деструкция хвоста при развитие головастика). "Запрограмированные" деструктивные процессы с участием лизосом продолжаются и в зрелом возрасте при инволюции (обратном развитии) некоторых органов и тканей (зобной и молочной желез, яичников). Наконец, посмертная дегенерация тканей – аутолиз, также обусловлены действием лизосомальных ферментов, выходящих в результате массового разрушения лизосом в цитоплазму и расщепляющих не только содержимое клеток но и межклеточный материал.
Защитная функция лизосом связана в первую очередь с их участием в лизисе микроорганизмов и вирусов, поглощаемых, путем фагоцитоза, некоторыми типами белых кровяных телец и тканевых макрофагов (физиологические функции и типы этих клеток будут рассмотрены более подробно в последующих лекциях).