§ 5. Торможение в центральной нервной системе
Торможение – особый нервный процесс, который проявляется в уменьшении или в полном исчезновении ответной реакции.
Различают первичное и вторичное торможение:
первичное торможение возникает с участием тормозных нейронов;
вторичное торможение является следствием сильного возбуждения нервной клетки, вызванного длительным воздействием какого-либо раздражителя.
Первичное торможение бывает нескольких видов:
Пресинаптическое торможение.
Схема пресинаптического торможения показана на рисунке 1.
Данное торможение происходит с участием тормозного нейрона (3) и двух возбуждающих нейронов (1 и 2). Аксон тормозного нейрона (3) образует синапс на аксоне нейрона (1), несущего возбуждение к следующему нейрону (2). Тормозной нейрон, выделяя тормозной медиатор, блокирует проведение возбуждения по аксону 1-го нейрона. Таким образом, нервный импульс останавливается перед прохождением через синапс и не передается на 2-й нейрон, отсюда название торможения – пресинаптическое.
Рис.1. Пресинаптическое торможение
Постсинаптическое, прямое торможение.
Схема постсинаптического торможения показана на рисунке 2.
Данное торможение происходит с участием тормозного нейрона (3) и двух других возбуждающих нейронов (1 и 2). Аксон тормозного нейрона (3) образует синапс на теле 2-го нейрона. Тормозной нейрон выделяет свой медиатор на тело 2-го нейрона. Нервный импульс от 1-го нейрона прошел через синапс и остановился на теле 2-го нейрона, так возникает постсинаптическое прямое торможение.
Рис.2. Постсинаптическое прямое торможение
Постсинаптическое, возвратное торможение.
Схема данного торможения показана на рисунке 3.
Такое торможение происходит при участии трех клеток: мотонейрона - нейрона, который иннервирует мышечные клетки; мышечной клетки и особого тормозного нейрона - клетки Реншоу. Эти три клетки расположены по отношению друг к другу следующим образом: мотонейрон (1) имеет большой аксон с двумя ветвями, одна ветвь образует возбуждающий синапс на мышечной клетке (2), а вторая ветвь - образует синапс на теле клетки Реншоу (3). Клетка Реншоу направляет свой аксон в сторону мотонейрона и образует свой синапс на его теле.
Рис.3. Постсинаптическое возвратное торможение
Процесс возвратного торможения происходит следующим образом: возбуждение движется по аксону мотонейрона и расходится по двум его ветвям. По одной ветви возбуждение достигает мышечной клетки и вызывает ее сокращение. По второй ветви возбуждение достигает тела клетки Реншоу, вызывает в ней возбуждение, которое движется по ее аксону и проникает в синапс. В синапсе клетки Реншоу тормозной медиатор передается на тело мотонейрона и возникает его торможение. Таким образом, можно сказать, что мотонейрон тормозит сам себя с помощью клетки Реншоу.
Данное торможение выполняет защитную функцию по отношению к мотонейрону. Благодаря такому торможению возбуждение мотонейрона сменяется его торможением, что позволяет ему регулировать свою активность и поддерживать работоспособность.