Teма седьмая устойчивость растений к неблагоприятным факторам среды
Способность к защите от неблагоприятных и повреждающих факторов среды - обязательное свойство организма растений (такое же, как и фотосинтез, минеральное питание, дыхание и т.д.). Ответные реакции, индуцируемые внешними воздействиями, часто объединяют "терминами адаптационный синдром (adaptive syndrome) либо широко распространившимся ныне понятием стресс. Ганс Селье, впервые в 1936 г. предложивший этот термин, назвал комплекс ответных реакций организма «генерализованным адаптационным синдромом», в котором выделил три стадии:
1.стадия тревоги и торможения большинства процессов (для растений, не имеющих нервной системы, это первичная стресс-реакция, когда идут отклонения в физиолого-биохимических процессах);
стадия адаптации - когда идет выработка приспособления к стрессору;
стадия истощения - когда адаптивный потенциал организма достаточен или недостаточен для преодоления стресса. Если это происходит при сверхвысокой напряженности стресса - организм гибнет.
В последнее время показано, что изменения в метаболизме, физиологических функциях и ростовых процессах при стрессе связаны с изменениями экспрессии генов. Ответ на действие стрессора происходит если растение распознает стрессор, т.е. происходит первичная рецепция сигнала на клеточном уровне. Абиотические стресс-факторы (засоление, засуха, пониженная или повышенная температура и др.) обычно активизируют рецепторы, расположенные в плазмалемме, а далее через различные интермедиаты (протеинкиназы, фосфатазы) срабатывает сигнальная цепь, и образуются транскрипционные факторы, которые активируют в ядре гены путем связывания их со специфическими промоторами. Срабатывает
последовательная цепь событий: стресс-сигнал рецептор плазмалеммы сигнальная цепь в цитозоле с ее усилением активация транскрипционного фактора в ядре промотр стресс-индуцированного гена активация мРНК стресс-белок выполнение им защитной функции щ приобретение растением устойчивости к данному сресс-фактору.
Подавляющая часть клеточных механизмов устойчивости сформировалась на ранних этапах эволюции и поэтому защитные системы проявляющиеся на клеточном уровне у высших растений и защитные системы примитивных организмов (дрожжей, бактерий,простейших) идентичны и имеют общую основу. Под устойчивостью понимают способность растений сохранять постоянство протекания процессов и внутренней среды (поддерживать гомеорезис и гомеостаз) и осуществлять полный жизненный цикл в условиях действия стрессоров.
При действии стрессоров могут происходить изменения метаболических процессов, затрагивающие экспрессию генов, и растения приобретают устойчивость в онтогенезе, заложенную в генотипе (т.е. в пределах нормы реакции). Совокупность такого рода реакций называется акклимацией, она происходит при жизни организма и не наследуется. Ярким примером акклимации является закаливание. И очень часто выработка устойчивости в онтогенезу к одному стресс-фактору способствует перенесению отрицательного действия множества других. Например, предварительный тепловой шок растений хлопчатника защищал его от последующего засоления, прогрессирующей засухи, тяжелых металлов и ультрафиолетовой радиации (В.В. Кузнецов, 2007), Такое явление Генкель определял как «сопряженную» устойчивость, и в последнее время данное явление называют кросс-адаптацией.
Важную роль в устойчивости растений к стрессорам играют адаптации. В отличие от акклимации адаптации - наследственно закрепленный конститутивный признак, присутствующий в организме независимо от того, испытывает растение стрессовые условия или нет. Такие адаптации делают популяцию хорошо приспособленной к условиям окружающей среды. Такие адаптации проявляются как на морфологическом уровне (например, кактусы), так и на биохимическом (выработка токсичных алкалоидов у пасленовых против поедания фитофагами).
В заключение следует отметить, что именно устойчивость к неблагоприятным условиям среды определяет характер распределения различных видов растений по климатическим зонам Земли. Большинство же сельскохозяйственных культур вынуждены постоянно находиться в стрессовых ситуациях и поэтому обычно они реализуют лишь только 20% генетического потенциала продуктивности (С.С. Медведев, 2004). Для эффективного выращивания растений в условиях агрокультуры важна не только потенциальная продуктивность, но и высокая способность противостоять и успешно адаптироваться к неблагоприятным стрессовым сдвигам.
Работа 11. Криопротекторное действие углеводов и глицерина на цитоплазму
При воздействии отрицательных температур на растительные ткани в межклетниках образуется лед, который, оттягивая воду из клеток, обезвоживает протопласт. При определенной степени обезвоживания, характерной для каждого растительного организма, протоплазма коагулирует. Но еще хуже, когда кристаллы льда, образуются непосредственно в клетках.
Механическое воздействие льда нарушает внутреннюю субмикроскопическую -структуру протоплазмы, резко повышая ее проницаемость, что при длительной экспозиции на морозе приводит к ее гибели.
Скорость отмирания протоплазмы зависит от температуры и времени экспозиции, и от водоудерживающей способности самой клетки Увеличение количества растворимых углеводов в зимующих органах растений понижая водный потенциал повышает водоудерживающую способность тканей Накопившиеся сахара, а также глицерин обладая криопротекрорными свойствами обеспечивают более высокую зимостойкость растений.