Глава 4. Анализ флоры

Обязательной составляющей любого флористического исследования являются различные виды анализа флоры.

Флора, как генеральная совокупность, может быть разделена на отдельные множества на основании какого-то одного или нескольких параметров. Распределение видов по надвидовым таксонам показывает нам таксономическую структуру флоры. Разделение по каким-либо признакам дает ту или иную типологическую структуру (географическую, генетическую, биоморфологическую и т.д.) Т.е. структура флоры является способом упорядочивания элементов флоры по их свойствам. Данные анализа флоры позволяют определить особенности ее генофонда и степень важности его сохранения, выявить центры эндемизма и реликтовости, и решить вопросы места и роли данной флоры в ряду других прилежащих флор.

1. Систематический анализ

Важнейшим качественным показателем флоры считается ее систематическая структура (Толмачев, 1974; Юрцев, Камелин, 1987). По полученным данным на территории Мезмайской котловины в диком виде произрастает около 600 видов растений. По отделам высших растений систематическая структура выглядит следующим образом (таблица 1):

Таблица 1.

Основные пропорции флоры Мезмайской котловины

Отдел	Число видов	%	Число родов	%	Число се-мейств	%	Пропорции
Lycopodiophyta	2	0,4	2	0,7	2	2,3	1:1:1
Equisetophyta	2	0,4	1	0,3	1	1,1	2:1:1
Polypodiophyta	14	2,5	9	3,0	6	6,9	2,3:1,5:1
Gymnospermae (Pinophyta)	4	0,7	4	1,3	3	3,4	1,3:1,3:1
Angiospermae (Magnoliophyta) В том числе:	533	96,0	286	94,7	75	86,2	7,1:3,8:1
Monocotyledoneae (Liliopsida)	106	19,1	54	17,9	11	12,6	9,6:4,9:1
Dicotyledoneae (Magnoliopsida)	427	76,9	232	76,8	64	73,6	6,7:3,6:1
Всего:	555		302		87		6,4:3,5:1

Диаграмма 1. Общая таксономическая структура флоры Мезмайской котловины

Флора Мезмайской котловины включает 555 видов высших сосудистых растений. Они относятся к 302 родам и 87 семействам. Это составляет 22,2% от флоры Северо-Западного Кавказа, насчитывающей около 2500 видов (Зернов, 2006); 10,1% от флоры всего Кавказа, составляющей около 5500 (Конспект флоры Кавказа, 2003-2009) и 2,55% от флоры России и сопредельных территорий (Черепанов. 1995). Интродуцированные виды, не склонные к одичанию, нами не учитывались.

Господствующая роль принадлежит покрытосеменным растениям – 533 вида, что составляет 96% от общего числа видов. Из них на долю двудольных приходится 427 видов (77%). Споровые (Lycopodiophyta, Equisetophyta, Polypodiophyta) и голосеменные (Pinophyta) представлены всего 22 видами (4%). Участие папоротникообразных (2,9%) в исследуемой флоре вдвое больше, чем их процентное участие во всей флоре Кавказа – 1,2%.

Таким образом, в исследуемой флоре большинство семейств, родов и видов составляют покрытосеменные растения, среди которых преобладают двудольные. Такой состав и пропорции типичны для флор умеренных районов Голарктики.

При анализе флор в современной флористике предпочтение отдается 10-12 ведущим семействам, отражающим основную часть флористического спектра (таблица 2). Наличие таких ведущих семейств характерно для флор Голарктики и, соответственно, для конкретной флоры Мезмайской котловины. Анализ флористического спектра показал, что 19 семейств имеют уровень видового богатства выше среднего показателя и включают 71,9 % видов. Т.е. ведущую роль в отношении видового богатства играет небольшое число семейств, количественно же преобладают семейства, насчитывающие небольшое число видов. Только к семейству Asteraceae относится около 10% таксонов. Иными словами, каждый десятый вид флоры Мезмайской котловины – представитель семейства Asteraceae, что примерно равно участию сложноцветных во флоре Колхиды и меньше, чем по Северо-Западному Кавказу в целом. Показатель численности десяти ведущих семейств флоры (55%) характеризует ее как типично бореальную (Толмачев, 1974).

По структуре первой триады ведущих семейств (As-Po-Ro) спектр флоры Rosaceae-типа, что свидетельствует о родстве с флорами Центральной Европы. (Хохряков, 2000). Такие спектры изредка встречаются в высокогорных районах Кавказа; чаще же Кавказские флоры относятся к Fabaceae-типу, имея спектр, приближенный к среднеазиатским.

В то же время справедливым будет утверждение, что таксоны, включающие сравнительно небольшое число видов, могут играть не менее важную роль в формировании растительного покрова, чем таксоны такого же ранга, включающие большее число видов. Примером может служить семейство Fagaceae, включающее 5 видов, один из которых - Fagus orientalis Lipsky – является эдификатором в лесных сообществах и, следовательно, играет важную роль в формировании флоры и растительности лесных фитоценозов.

Таблица 2.

Спектр 10 ведущих семейств флоры Мезмайской котловины

Семейство	Количество видов	Количество родов	Процент участия
1. Asteraceae	57	36	10,3
2. Poaceae	41	20	7,4
3. Rosaceae	40	19	7,2
4. Fabaceae	32	12	5,8
5. Lamiaceae	27	16	4,9
6-7. Scrophulariaceae	23	8	4,1
6-7. Apiaceae	23	17	4,1
8-9. Cruciferae	21	14	3,9
8-9. Ranunculaceae	21	11	3,9
10. Cyperaceae	20	3	3,6
ИТОГО	305	156	54,95

Диаграмма 2. Спектр 10 ведущих семейств флоры Мезмайской котловины

Богатство видами семейств Asteraceae, Poaceae, Fabaceae, Rosaceae, Brassicaceae, Lamiaceae, Apiaceae достигается за счет родового разнообразия, а в семействах Cyperaceae, Campanulaceae, Salicaceae объясняется наличием многовидовых родов. Остальные семейства представлены меньшим количеством родов и видов, являются олиго- и монотипными.

Спектр ведущих семейств соответствует закономерностям, присущим спектрам бореальных и средиземноморских флор (Толмачев, 1974). О наличии бореальных черт свидетельствует богатство видов в семействах Cyperaceae и Ranunculaceae, которые не входят в десятку крупнейших семейств средиземноморских флор. Также столь высокое положение семейства Rosaceae характерно только для бореальных флор. Обилие видов в семействах Lamiaceae, Apiaceae, Fabaceae свидетельствует о былой, тесной связи с флорами Древнего Средиземноморья. В богатстве семейств Cyperaceae, Rosaceae, Ranunculaceae, Scrophullariaceae проявляются черты гумидности климата (Малышев, 1972).

Систематическая структура флоры Мезмайской котловины характеризуется весомым участием одновидовых семейств (26). Наличие в составе флоры одно – двухвидовых семейств всегда представляет большой интерес, т.к. центры их видового разнообразия находятся в субтропических и тропических областях Палеотропического царства или в засушливых и умеренных областях Древнего Средиземноморья. Среди этих семейств (Dioscoriaceae, Balsaminaceae, Loranthaceae) нет ни одного богатого видами в умеренных широтах, и они не играют заметной роли в растительном покрове Кавказа. Наличие таких семейств свидетельствует о значительном возрасте кавказской горной флоры (Галушко, 1976).

Таблица 3.

Спектр 10 ведущих родов флоры Мезмайской котловины

Семейство	Количество видов	Процент участия
1. Carex	18	3,2
2. Trifolium	12	2,2
3. Campanula	11	2,0
4. Veronica	9	1,6
5-6. Poa	8	1,4
5-6. Ranunculus	8	1,4
7-8-9-10. Juncus	7	1,3
7-8-9-10. Rubus	7	1,3
7-8-9-10. Festuca	7	1,3
7-8-9-10. Salix	7	1,3
ИТОГО	94	16,94

Диаграмма 3. Спектр 10 ведущих родов флоры Мезмайской котловины

Крупнейшие и крупные рода, преимущественно, принадлежат к ведущим семействам исследуемой флоры (Cyperaceae, Fabaceae, Poaceae). Виды этих родов в соответствующих экологических условиях создают флористический фон. Однако, роль отдельных родов во флоре, как и семейств, не всегда соответствует их роли в растительном покрове. В изучаемой флоре в этом отношении на первое место следует поставить род Fagus, и только потом рода Poa, Festuca и Carex. Примечательным является выход в спектр крупнейших родов рода Campanula. Это является отличительной чертой флоры Кавказа. Отсутствие видов рода Orobanche и малое число видов рода Astragalus, входящих в десятку крупнейших родов флоры Северно-Западного Кавказа, говорит о некоем своеобразии родового состава изучаемой флоры.

Индексы видовой численности отдельных пар семейств служат «индикаторами» крупных флористических подразделений. Так, отношение числа видов Asteraceae к числу видов Fabaceae в изучаемой флоре равно 1,78, что соответствует среднему показателю между бореальными и средиземноморскими флорами: в бореальных флорах этот индекс колеблется от 2,1 до 5,0, в средиземноморских - от 0,9 до 1,3. Та же картина наблюдается при рассмотрении отношения числа видов Asteraceae к числу видов Cyperaceae, которое равно 2,85 (колебания индекса для средиземноморских флор от 3,6 до 12,0, для бореальных - от 1,0 до 1,8) (Шмидт, 1984).

Учитывая вышеизложенные данные таксономического состава флоры Мезмайской котловины можно сделать следующее заключение: флора является бореальной с выраженными чертами древнесредиземноморских флор, что объясняется положением Северо-Западного Кавказа, который находится на границе Средиземноморской и Циркумбореальной флористической области.

2. Географический анализ

Виды растений, совокупность которых образует флору, различны в отношении их географического распространения и происхождения. Поэтому необходимо пытаться установить закономерности их распространения в рамках изучаемой нами территории и за ее пределами.

Положение Мезмайской котловины, как части горного Кавказа, на границе Бореальной и Средиземноморской флористических областей предопределило современные ареалы растений, связанные с физико-географическими условиями территории. Географический тип, при помощи которого учитываются зональные особенности и ареалы распространения видов, принимается в качестве удобной для обобщения основной единицы при проведении географического анализа конкретной флоры. Виды флоры распределяются по географическим типам, каждый из которых включает виды с наиболее близкими ареалами.

Географический анализ проводится по общей схеме А.Гроссгейма, позже дополненной А.Галушко (1976), Портениером (1993) и другими. За основу выделения географических типов в ней принят подход, базирующийся на концепции фитохорионов, на принципе соответствия распространения видов выделам флористического районирования А.Я.Тахтаджяна (1978) (таблица 4).

Таблица 4.

Распределение видов флоры Мезмайской котловины по географическим типам

Географический тип	Число видов	% от общего числа видов
1. Колхидский	37	6,7
Средиземноморский: 2a. Широкосредиземноморский 2b. Балкано-малоазиатский 2c. Эуксинский 2d. Крымско-кавказский 2e. Широковосточносредиземноморский 2f. Средиземноморско-туранский	74 31 4 18 3 16 2	13,3 5,6 0,7 3,2 0,5 2,3 0,4
Переднеазиатский: 3a. Широкопереднеазиатский 3b. Малоазиатский 3c. Иранский 3d. Армянский	26 15 6 4 1	4,7 2,7 1,1 0,7 0,2
Кавказский 4a. Общекавказский 4b. Эукавказский 4c. Западнокавказский 4d. Северокавказский 4e. Колхидско-гирканский	85 65 7 6 2 5	15,3 11,7 1,3 1,1 0,4 0,9
Евроазиатский степной 5a. Евроазиатский 5b. Европейский степной (сарматский) 5c. Средиземноморский степной	30 7 21 2	5,4 1,3 3,8 0,4
6. Среднеазиатский пустынный (туранский)	1	0,2
7. Бореальный: 7a. Голарктический 7b. Палеоарктический 7c. Западнопалеоарктический 7d. Европейский лесной комплекс 7e. Европейско-переднеазиатский 7f. Европейско-средиземноморский 7g. Сибирский	291 61 71 67 55 10 25 2	52,4 11,0 12,8 12,1 9,9 1,8 4,5 0,4
8. Космополитный	4	0,7
9. Американский адвентивный	7	1,3

Диаграмма 4. Соотношение географических типов во флоре Мезмайской котловины

На территории котловины самым многочисленным является бореальный географический тип (292 вида, 52,4% от общего числа видов), который составляет основу изучаемой флоры. Вторым по величине является кавказский геотип (15,3%, общекавказское значение – 14,5%), третьим – средиземноморский (13,3%, общекавказское значение – 16,8%). В сложении растительности ведущую роль играют западнопалеоарктические, европейские, колхидские и эуксинские виды.

Представленный спектр соответствует центральнокавказскому спектру лесного пояса, что ожидаемо. Лесной пояс традиционно самый бореальный из всех высотных кавказских поясов. Кавказских, переднеазиатских и средиземноморских видов в кавказских флорах тем больше, чем выше пояс, поэтому их участие в изучаемой флоре приближено к средним значениям.

Большой процент видов с широкими ареалами (около 42% от числа видов флоры), говорит о ее формировании с флорой всего северного полушария, а именно о миграциях бореальных элементов в периоды третичных и четвертичных похолоданий.

Виды кавказского географического типа имеют различный характер распространения на Кавказе. Обычно они довольно широко распространены по всему Кавказу, часто выходят за его пределы, проникают в прилежащие к Кавказу провинции Ирано-туранской области; некоторые являются эндемиками Западного или Центрального Кавказа. Истинных кавказских эндемиков, встречающихся на территории Мезмайской котловины, - 52 вида (9,4%, общекавказское значение – 6,9%, в высокогорьях – до 30%).

По территории Мезмайской котловины проходит северо-восточная граница ареалов некоторых колхидских видов. Эта специфическая черта наряду с наличием эндемиков является показателем самобытности и оригинальности исследуемой флоры.

Все это говорит о сложной истории флоры, а пестрота её ареалогического состава связана с пограничным положением Северо-Западного Кавказа между средиземноморскими и бореальными флорами. Кавказские флоры за свою историю не раз и целиком становились то более средиземноморскими, то более бореальными или переднеазиатскими (Галушко, 1976). В настоящую геологическую эпоху, которую можно охарактеризовать как переходную, флора Мезмайской котловины имеет больше бореальных черт, и её можно назвать кавказско-бореальной.

3. Эколого-ценотический анализ

Состав и структура растительных сообществ определяется конкретными экологическими условиями, сложившимися в ходе исторического развития территории и характеризующимися комплексом условий внешней среды. Именно компоненты флоры формируют разнообразные растительные сообщества. В задачи настоящего исследования не входит подробное описание растительного покрова, однако, сведения о нем являются своеобразным фоном, показывающим разнообразие и особенности флоры.

В пределах Мезмайской котловины встречаются различные места обитания растений. Здесь есть широколиственные и смешанные леса, луга, скалы и осыпи, переувлажненные и сорные местообитания.

Анализируя распределение видов по местообитаниям необходимо принимать во внимание сложный характер рельефа, климатические и эдафические условия, обуславливающие существование, помимо основных типов, большого числа переходных вариантов. Если прибавить к этому виды, встречающиеся не в одном, а в нескольких местообитаниях, например, на высокогорных лугах и на лесных опушках, складывается довольно сложная картина. Все это порой существенно влияет на общий экологический спектр и как следствие сумма показателей процента участия видов различных местообитаний в общем спектре всегда выше 100. Данный факт представляет большой флорогенетический интерес, так как показывает долю присутствия во флоре экологически неспециализированных видов (Галушко, 1976). Общий экологический спектр флоры Мезмайской котловины показан в таблице 5.

Анализ распределения видов флоры по типам местообитаний показывает, что в целом в исследуемой флоре преобладают луговые виды – 248 видов. Им немного уступают виды лесных формаций (222 из 555 определенных). Видов, предпочитающих влажные и переувлажненные местообитания – 68; видов, относящихся к скально-осыпным – 43, при этом бóльшая их часть не встречается в других местообитаниях. О высокой степени антропогенной нагрузки окрестностей поселка свидетельствует большое число приуроченных к сорным местообитаниям видов (24 из 54 встречающихся). Однако, сорные виды вне территории поселка Мезмай встречаются гораздо реже, и произрастают в основном по обочинам дорог и на вырубках.

Таблица 5.

Экологический спектр флоры Мезмайской котловины

Типы местообитаний	Кол-во видов	%	Приурочен-ных видов	%	Общих с др. местообит.	%
Лесной	222	40,0	169	30,5	53	9,5
Открытые травянистые пространства, в том числе:	248	44,7	131	23,6	117	21,1
Равнинный	135	24,3	68	12,2	67	12,1
Субальпийский	65	11,7	44	7,9	21	3,8
Альпийский	7	1,3	3	0,5	4	0,7
Степной	41	7,4	16	2,9	25	4,5
Скалы и осыпи	43	7,7	32	5,8	11	2,0
Гигрофильный	60	10,8	40	7,2	20	3,6
Гидрофильный	8	1,4	7	1,3	1	0,2
Сорный	54	9,7	24	4,3	30	5,4
Итого:	635	114,4	403	72,6	232	41,8

Диаграмма 5. Распределение видов флоры по местообитаниям, %

Лесные местообитания. Значительные территории Мезмайской котловины покрыты лесами. Преобладающими являются смешанные буково-пихтовые формации. Лесных видов во флоре котловины 222 (40% флоры). Из этого числа 169 видов проявляют черты приуроченности к лесам.

Флористический спектр местообитания выглядит следующим образом: Rosaceae – 21, Asteraceae – 11, Apiaceae – 11, Liliaceae – 9, Scrophulariaceae - 9, Lamiaceae - 9. Т.е. в лесах котловины почти каждый 10-й вид относится к семейству Rosaceae. Также к лесам строго приурочены 10 видов папоротникообразных. Такие рода как Fagus, Carpinus, Abies, Quercus, Buxus и др. являются наиболее показательными; Helleborus orientalis и Vaccinium arctostaphyllos – виды, интересные с точки зрения флорогенеза лесов.

Открытые травянистые пространства. Занимают второе место по площади территорий после лесных формаций. Местообитание отличается довольно большим разнообразием. Здесь можно выделить такие флороценоэлементы, как степной, равнинный, субальпийский и альпийский. Общее количество видов составляет 248 видов (около 44,7% флоры). Ценотипно верных – 131 вид, тогда как 117 видов не являются строго приуроченными, встречаясь в смежных экотопах.

К наиболее обычным семействам лугов относятся: Asteraceae – 26, Poaceae – 26, Fabaceae – 24, Rosaceae – 21, Lamiaceae – 16; отдельно для степного элемента характерно семейство Poaceae и Rosaceae, для субальпийского – Apiaceae и Ranunculaceae. Наибольшую же роль в растительном покрове играют рода Festuca и Poa.

Скалы и осыпи. Включает осыпи различных степеней подвижности, часто сложенные глинами, массивы юрских известняков, скальные обнажения и т.п. Своеобразие комплекса физико-географических условий диктует необходимость выделения данного типа местообитания. Скально-осыпные экотопы играют существенную роль во флорах высокогорий, особенно в субнивальном поясе. На территории Мезмайской котловины такие экотопы занимают самые незначительные площади, но флора данных местообитаний представляет большой интерес для флорогенетических исследований. Наиболее значительные скальные обнажения имеются по ущельям р. Курджипс. Всего для данного типа местообитания нами было отмечено 43 вида. Семейства в основном представлены 1-2 видами, самое крупное – Poaceae с 6 видами.

Следует заметить, что многие виды предпочитают лишь какие-то определенные скалы и осыпи: одни - хорошо увлажняемые (Woodsia fragilis, Umbilicus oppositifolius, Saxifraga cymbalaria), другие сухие (Lotus angustissimus, Daphne pseudosericea), освещенные (Thymus pulchellus) или затененные (Campanula pendula), известняки (Festuca sommieri, Campanula autraniana). Некоторые виды встречаются только на скалах (настоящие хасмофиты), например, Silene pygmaea, другие только на осыпях (гляреофиты).

Переувлажненные местообитания. Мезмайская котловина богата такого рода местообитаниями, т.к. находится в бассейне реки Курджипс и ее притока р. Мезмай с множеством мелких притоков, родников, участков со стоячей водой. Однако переувлажненные местообитания занимаются, как правило, видами прилежащих ценозов.

В переувлажненных местах встречается 68 видов. Из этого числа гидрофитов только 8, остальные – гигрофиты и мезогигрофиты. Характерны семейства Cyperaceae (9) и Juncaceae (7). Обычны также виды рода Epilobium, Alisma plantago-aquatica, Veronica beccabunga и др.

В целом, водная и приводная флора мало оригинальна, что объясняется высотой местности и отсутствием значительных по размерам водоемов.

Сорные местообитания. Синантропных растений в изучаемой флоре 54 вида (около 9,7%). Это виды, встречающиеся на сорных местах, возле дорог, в поселке, в том числе на огородах, на территории деградировавших естественных ценозов. Настоящими сорными растениями являются только 24 вида, большую часть остальных видов нельзя причислить к сорнякам в полном смысле этого слова. Больше всего сорняков в семействах Asteraceae –20, Brassicaceae – 9, Poaceae – 7. Наиболее часто встречающимися видами являются Sambucus ebulus, Urtica dioica, Elytrigia repens, Phalacroloma septentrionale, Conyza canadensis, Matricaria recutita, Lamium album и др.

Подводя некоторый итог рассмотрению особенностей распределения видов по местообитаниям, можно отметить, что флора Мезмайской котловины может быть охарактеризована как лугово-лесная, несмотря на то, что территории, занимаемые лесами, гораздо больше. Это связано с тем, что типов лесных фитоценозов не так много по сравнению с разнообразием открытых травянистых мест. По фактору увлажнения доминируют мезофильные виды, определяющие облик флор умеренной зоны Евразии.

Из данных таблицы 5 видно, что в исследуемой флоре 403 вида являются ценотипно-верными, что составляет 72,6% состава флоры. Они встречаются только в одном фитоценозе, обычно не выходя за его пределы. Процент перекрытия составляет 41,8%: 152 вида встречаются в двух - трех фитоценозах, т.е. не приурочены к определенному флороценоэлементу и являются экологически пластичными или неспециализированными. Наибольший процент таких видов в степном флороценоэлементе, что ожидаемо, т.к. в Мезмайской котловине нет истинных степных участков. Наименьший процент экологически неспециализированных видов в лесах, а также в скально-осыпных местообитаниях из-за их своеобразности.

Размещение видов по поясам. Территория Мезмайской котловины находится в лесном поясе, а по ее границам имеются субальпийские участки. Именно из-за большой разницы в площадях распределение видов по поясам выглядит следующим образом (таблица 6).

Таблица 6.

Распределение видов и семейств по поясам

Пояс	Видов	Семейств	% видов ко всей флоре
Лесной	325	86	58,6
Субальпийский	63	45	11,3
Общие и встречающиеся в переходной зоне	167	44	30,1

Диаграмма 6. Соотношение видов в высотных поясах Мезмайской котловины, %

Как видно из таблицы 6, субальпийский пояс имеет лишь одно семейство, не встречающееся в лесном – это семейство Polemoniaceae. Для субальпики характерны также семейства Ranunculaceae, Rosaceae, Apiaceae и малочисленное, но флористически важное Polygonaceae.

Почти все виды семейства Cruciferae встречается только в лесном поясе. Для лесного пояса важны Cyperaceae и Juncaceae, все семейства древесных растений и папоротникообразные. Рассмотрение распределения видов по поясам подтверждает также факт деформации лесного пояса деятельностью человека, о чем свидетельствует значительное участие видов Carex, Campanula, Veronica, Geranium, большая часть которых – обитатели открытых склонов и опушек, а в лесном поясе – вторичных лугов и степей, являющихся следствием рубок и пастьбы скота.

Следует добавить, что в лесной пояс заходят степные виды, а в субальпийский – некоторые альпийские.

Кроме видов, характерных только для одного пояса (таких во флоре котловины 388 или 69,9%), есть виды, встречающиеся в обоих поясах или, что чаще, в переходной полосе между соседними поясами (167 видов или 30,1%). Такое положение вполне закономерно: оно лишний раз подтверждает, что границы между поясами в известной степени условны, что переходы постепенны (Галушко, 1976). Известно, что некоторые виды обитают в 3-4-х и даже 5-и поясах. Например, Oxalis acetosella известна в 3-х поясах (лесной, субальпийский, альпийский), а Trifolium ambiguum – в пяти (степной, лесной, субальпийский, аридный, альпийский). Для изучаемой флоры наглядным примером является Cicerbita prenanthoides, встречающаяся как в субальпийском поясе, так и в темных влажных лесах Курджипского ущелья.

4. Биоморфологический анализ

Растения должны приспосабливаться ко всему комплексу условий местообитания, поскольку экологические факторы влияют на него не изолированно друг от друга, а во всей их совокупности. При этом приспособление растений к окружающим условиям среды проявляется не только в физиологических особенностях, анатомической структуре органов, но и во внешних морфологических признаках, определяющих их общий габитус. Приспособленность растений ко всему комплексу условий местообитания отражает жизненная форма. Эколого-морфологические типы растений несут в своей биологии и внешнем облике отпечаток воздействия господствующих почвенно-климатических и ценотических условий, поэтому их анализ имеет важное значение для познания особенностей генезиса региональной флоры, ее пространственного деления.

Существует много систем жизненных форм, поскольку разные исследователи при их классификации используют различные классификационные признаки. Это нашло отражение в трудах А. Гризебаха (1874), К. Раункиера (1905, 1934), В.В. Алехина (1936), А.П. Шенникова (1950), И.Г. Серебрякова (1962), Т.И. Серебряковой (1972) и других.

В основу проведения биоморфологического анализа флоры Мезмайской котловины была положена традиционная система К. Раункиера (Raunkiaer, 1905, 1934). При выделении жизненных форм растений Раункиер использовал единственный морфометрический признак, а именно: положение переннирующих тканей относительно поверхности почвы, который оказался чрезвычайно важным с приспособительной точки зрения. Эта система основана на учете приспособления растений к перенесению ими неблагоприятных условий.

Таблица 7.

Биоморфологический спектр флоры Мезмайской котловины

Биоморфа	Ph	Ch	Hk	K	T
Кол-во видов	74	24	341	51	65
% от общего числа	13,3	4,3	61,4	9,2	11,7

Диаграмма 7. Соотношение биоморф по К. Раункиеру во флоре Мезмайской котловины, %

Как видно из приведенных данных, в исследуемой флоре преобладают гемикриптофиты, составляющие 61,4% от общего числа видов, на втором и третьем местах фанерофиты и терофиты. Деревья и крупные кустарники являются, в основном, представителями лесных фитоценозов среднегорного и верхнегорного поясов, именно поэтому их так много в изучаемой флоре. Довольно значительное участие терофитов в исследуемой флоре объясняется антропогенным влиянием. Однако не все терофиты являются сорными; часть однолетников - это представители природной флоры, например, Geranium pussilum, Impatiens noti – tangere, Saxifraga cymbalaria и др.

Таким образом, травянистые виды насчитывают 457 видов или 82,3%. Деревья и кустарники насчитывают 98 видов или 17,7%.

Жизненная форма вырабатывается в результате приспособления растений к внешним условиям и климату в том числе, поэтому соотношение биоморф системы Раункиера хорошо коррелирует с типом климата данной территории, а также в какой-то мере свидетельствует о степени влияния человека на флору (Галушко, 1976). Преобладание гемикриптофитов и незначительное присутствие хамефитов (4,3%) ясно свидетельствует о голарктическом характере флоры, расположенной в умеренно холодной зоне. У гемикриптофитов на неблагоприятный период надземные органы отмирают, а почки возобновления располагаются на уровне почвы и защищаются почечными чешуями, лесной подстилкой, собственными отмершими надземными органами и снегом.

Среди гемикриптофитов на ведущих позициях семейства: Asteraceae – 45, Poaceae - 33, Fabaceae – 23, Lamiaceae – 22, Apiaceae – 20.

Среди фанерофитов на ведущие места выходят семейства Rosaceae - 21, Salicaceae - 8, Betulaceae – 7. Среди терофитов: Asteraceae - 11, Poaceae – 8, Crusiferae – 7, Fabaceae – 7.

Иная картина среди криптофитов, где спектр ведущих семейств представлен однодольными. Самые крупные по количеству видов семейства – Liliaceae – 15 и Orchidaceae – 11.

По расположению семейств, спектр гемикриптофитов в основном совпадает с общим спектром, но третье и четвертое места занимают Fabaceae и Lamiaceae соответственно. Исходя из этого, флору Мезмайской котловины можно не только количественно, но и качественно назвать флорой гемикриптофитов. Это соответствует современному климату территории и бореально-средиземноморскому характеру флоры. Преобладание гемикриптофитов также может свидетельствовать о жесткости условий, в которой формировалась флора: резкие перепады суточных температур, слабо развитые почвы, холодные зимы и т.д.

Что касается биоморфологических спектров по поясам, то здесь прослеживается известная закономерность. Фанерофиты практически все относятся к лесному поясу, зато хамефитов в субальпийском поясе больше. Гемикриптофитов всегда больше на открытых травянистых пространствах, а криптофитов – в лесах. Сорняки же обычно приурочены не к поясам, а к местообитаниям, но с подъемом в горы их число уменьшается, т.к. уменьшается интенсивность деятельности человека и условия становятся более суровыми. Поэтому относительное число терофитов больше в лесном поясе, а гемикриптофитов – в субальпийском.

В заключение отметим, что среди видов местной флоры имеются вечно- (Abies nordmanniana и др.) и зимнезеленые представители (Viscum album, Festuca gigantea, виды Rubus, некоторые папоротникообразные и др.), суккуленты (виды Sedum) и один эпифит (Polypodium vulgare).