Нервная система млекопитающих: нейроны, синапсы, медиаторы

Для упорядоченного и эффективного функционирования сложного многоклеточного организма необходима согласованная деятельность его разных частей, а следовательно, необходимы механизмы, контролирующие активность отдельных частей организма, будь то клетки, ткани или органы, и обеспечивающие передачу информации от одних частей к другим и между частями и центрами. Эти функции выполняют в организме две тесно связанные между собой системы - эндокринная и нервная.

Эндокринная система контролирует процессы, протекающие сравнительно медленно. Нервная система управляет быстрыми реакциями, длительность которых может измеряться миллисекундами.

Нейроны

Нервная система построена из отдельных клеток - нейронов. Диаметр среднего нейрона составляет несколько менее 0,1 мм. В нейроне различают три части: тело клетки, длинный аксон, отходящий от одного конца тела, и дендриты - сильно разветвленные нити. Дендриты специализируются для приема сигналов, поступающих из внешней среды или от другой нервной клетки. Аксон приспособлен для передачи возбуждения.

Внутри центральной нервной системы (ЦНС) аксон окружают клетки, которые называют нейроглией. Тело нейрона выполняет метаболические функции, связанные с жизнедеятельностью и ростом клетки. Строение нейронов необычайно разнообразно. Для разных отделов нервной системы характерны различные функциональные и морфологические типы нейронов.

(Рисунок нейронов из Кемп, Армс, стр. 592)

В функциональном отношении нейроны делятся на чувствительные (сенсорные), двигательные (моторные) и вставочные (промежуточные). Чувствительные нейроны, или афферентные, либо сами служат рецепторами (обонятельные), либо соединяют рецепторы с центральной нервной системой и передают ей информацию. Двигательные (эфферентные) нейроны проводят сигналы от ЦНС к эффекторам, т.е. исполнительным органам (мышцам, железам). Вставочные нейроны соединяют между собой две или большее число других нервных клеток, но обычно они вместе с отростками находятся внутри ЦНС.

В отличие от аксонов и дендритов, окончания которых разбросаны по всему телу, клеточные тела нейронов обычно собраны в нервные узлы, или ганглии. Головной мозг - это по существу конгломерат многих слившихся между собой ганглиев.

Синапсы

Нервная система состоит из нейронов, но действует как единая система проводящих путей, т.е. между нейронами существуют функциональные связи. Межнейронные соединения называются синапсами - это такой участок, где одна нервная клетка (пресинаптическая) почти соприкасается с другой (постсинаптическая) и может воздействовать на нее, т.е. это место функционального контакта. Ширина этого промежутка, или синаптической щели, - 50 нм.

Через синапсы передается нервный сигнал или возбуждение с одной клетки к другой. Число синапсов, как правило, очень велико, что обеспечивает большую площадь для передачи информации. Например, на дендритах и телах отдельных мотонейронов спинного мозга находится свыше 1000 синапсов. Некоторые клетки головного мозга могут иметь до 10000 синапсов.

Существуют 2 типа синапсов - электрический и химический - в зависимости от природы проходящих через них сигналов. Долгое время считалось, что нервный импульс - это электрический ток. Сейчас известно, что это распространяющаяся электрохимическая реакция. В каждой клетке существует разность потенциалов по обе стороны мембраны. В нейроне эта разность потенциалов составляет 60 мВ с отрицательным полюсом внутри и положительным снаружи. Эту разность потенциалов называют потенциалом покоя. При любом раздражении нейрона (электрическим током, прикосновением, токсическим агентом) потенциал покоя изменяется. Он может увеличиться и уменьшиться до нуля. Когда нейрон не подвергается раздражению, говорят, что он поляризован, при раздражении он деполяризуется, т.е. возникает разность потенциалов по обе стороны мембраны нейронов, которая является началом возникновения нервного импульса. Состояние деполяризации называют потенциалом действия. Потенциал действия возникает быстро, длительность его около 2 мс. Как правило, возникает множество импульсов. Потенциал действия может распространяться по нейрону в обе стороны от места своего возникновения, но в обычных условиях он движется по дендриту к телу клетки, а затем удаляется от нее по аксону. Химические и электрические процессы, с которыми связана передача нервного импульса, во многом сходны с процессами, происходящими при мышечных сокращениях. Но проводящий импульс нерв расходует очень мало энергии по сравнению с сокращающейся мышцей. При достаточном снабжении кислородом нервные волокна практически неутомляемы.

Согласно мембранной теории, электрические явления в нервном волокне определяются избирательной проницаемостью мембраны нервной клетки для ионов натрия и калия. Эта проницаемость, в свою очередь, регулируется разностью потенциалов по обе стороны мембраны.

Аксон - это своего рода цилиндр, поверхностная мембрана которого разделяет два раствора различного химического состава, но с одной и той же общей концентрацией ионов. В наружном растворе преобладают ионы Na⁺ и Cl^-, во внутреннем - ионы К⁺ и разнообразные органические ионы. Толщина мембраны около 5 нм (аксон кальмара), обладает высоким электрическим сопротивлением, малой избирательной ионной проницаемостью и большой электроемкостью. K⁺ и Cl^- диффундируют через эту мембрану легко, но ее проницаемость для Na⁺ незначительна. Ионы К⁺ стремятся просачиваться из аксона наружу, а ионы Na⁺ - внутрь аксона. В силу того, что ионы калия выходит наружу быстрее, чем ионы натрия внутрь, происходит возрастание электроотрицательности внутриклеточной среды. Достигнув определенной величины, внутренний отрицательный заряд начинает препятствовать выходу ионов калия. Возникает определенное ионное состояние, которое обусловлено работой механизма, получившего название натриевого насоса: он состоит в активном переносе ионов Na⁺ изнутри наружу против концентрационного и электрохимического градиентов за счет энергии, которую поставляют метаболические процессы, протекающие в нервной клетке (образуется АТФ). Возбуждение нерва связано с работой «натриевого» насоса, т.е. происходит мгновенное изменение проницаемости мембраны для натрия. Включение и выключение натриевого насоса занимает всего несколько миллисекунд. Общее количество участвующих в этом процессе ионов настолько мало, что после передачи одного импульса невозможно обнаружить изменение их концентрации в аксоне.

Скорость проведения импульсов возрастает с увеличением диаметра аксона, так как при этом снижается внутреннее сопротивление. Таким образом, толстые нервные волокна проводят возбуждение быстрее, чем тонкие. У кальмара есть гигантские нервные волокна, которые очень быстро проводят импульсы (это, как правило, сигналы, сообщающие об опасности).

У позвоночных животных высокие скорости проведения импульсов достигаются за счет миелиновой оболочки, которая служит своего рода изолятором, так как прохождение тока между жидкостью, окружающей эту оболочку, и внутренней средой аксона невозможно. Покрытое миелином нервное волокно толщиной в несколько микрон способно проводить импульсы со скоростями до 100 м в сек., а у не покрытых миелином нервных волокон скорость проведения нервных импульсов составляет 20-50 м в сек.

Синаптическая передача. Поскольку нервная система состоит из отдельных нейронов, разделенных межклеточными промежутками, или синапсами, должен существовать какой-то механизм, позволяющий нервному сигналу «перескакивать» с аксона одного нейрона на дендриты или тело другого или, в случае нервно-мышечного соединения, на мышцу.

У многих животных передача импульсов через некоторые синапсы осуществляется путем прохождения тока между пре- и постсинаптическим нейронами. Ширина щели между этими нейронами всего лишь 2 нм, и суммарное сопротивление току со стороны мембраны и жидкости, заполняющей щель, очень мало. Импульсы проходят через синапсы без задержки.

Но наиболее распространены химические синапсы. Они представляют собой луковицеобразные утолщения нервных окончаний, которые называются синаптическими бляшками и расположены в непосредственной близости от окончания дендрита. В цитоплазме синаптической бляшки содержатся митохондрии, гладкий эндоплазматический ретикулум, микрофиламенты и синаптические пузырьки. Каждый пузырек около 50 нм в диаметре и содержит медиатор - вещество, с помощью которого нервный сигнал передается через синапс. Мембрана синаптической бляшки в результате уплотнения цитоплазмы образует пресинаптическую мембрану. Мембрана дендрита в области синапса также утолщена и образует постсинаптическую мембрану. Эти мембраны разделены промежутком, или синаптической щелью. Постсинаптическая мембрана содержит крупные белковые молекулы, действующие как рецепторы медиаторов.

(схема синапса из Кемп, Армс , стр. 595)