3.Промежуточный характер наследования.

Неполное доминирование, или промежуточный характер наследования, наблюдается в том случае, когда фенотип гибрида (гетерозиготы) отличается от фенотипа обеих родительских гомозигот, т. е. выражение признака оказывается промежуточным, с большим или меньшим уклонением в сторону одного или другого родителя. Механизм этого явления состоит в том, что рецессивный аллель неактивен, а степень активности доминантного аллеля недостаточна для того, чтобы обеспечить нужный уровень проявления доминантного признака.

Примером неполного доминирования является наследование окраски цветков у растений ночной красавицы (рис.). Как видно из схемы, гомозиготные растения имеют либо красные (АА), либо белые (аа) цветки, а гетерозиготные (Аа) — розовые. При скрещивании растения с красными цветками и растения с белыми цветками в F₁, у всех растений цветки розовые, т. е. наблюдается промежуточный характер наследования. При скрещивании гибридов с розовой окраской цветков в F₂ имеет место совпадение расщепления по фенотипу и генотипу, так как доминантная гомозигота (АА) отличается от гетерозиготы (Аа). Так, в рассматриваемом примере с растениями ночной красавицы расщепление в F₂ по окраске цветков обычно следующее — 1 красная(АА): 2 розовые (Аа): 1 белая (аа).

4. Закон чистоты гамет. Биологический смысл закона.

Рассматривая закономерности расщепления, возникающего при скрещивании двух гетерозиготных особей гороха, отличающихся только цветом семян, Мендель предположил, что наследственные факторы (которые мы теперь называем генами) при образовании гибридов не изменяются и не смешиваются, сохраняясь неизменными. Связь между поколениями осуществляется только через половые клетки – гаметы. Обнаружив появление в F₂ 25% особей с рецессивным признаком родителей – зелеными семенами, Мендель установил, что это может произойти только при соблюдении следующего условия: при образовании половых клеток в каждую из них попадает только один наследственный фактор (то есть ген) из аллельной пары. Это и есть формулировка гипотезы Менделя, получившей впоследствии названиезакона чистоты гамет. Цитологическое обоснование этого закона заключается в том, что при образовании половых клеток происходит мейоз, в результате чего из одной диплоидной клетки (2n) образуются четыре гаплоидные гаметы (n). Естественно, что в единственном наборе хромосом гаметы может быть только по одному гену, определяющему какой-либо ризнак (аллельной пары).

5. Опыты дигибридного скрещивания г.Менделя. Закон независимого наследования.

В природе организмы одного вида отличаются друг от друга по многим признакам. Поэтому моногибридное скрещивание, как и дигибридное, можно наблюдать лишь в эксперименте. Каковы же закономерности наследования в том случае, когда организмы отличаются по двум признакам, то есть при дигибридном скрещивании? Г.Мендель выбрал два родительских гомозиготных растения, отличающихся только по цвету (желтые и зеленые) и форме (гладкие и морщинистые) семян. Доминируют в данном случае желтый цвет (А) и гладкая форма (В), а зеленый цвет (а) и морщинистая форма (b) – рецессивные признаки.

Таким образом, в результате скрещивания в первом поколении (F₁) образуются гетерозиготные особи АаВb, содержащие гены и доминантных, и рецессивных признаков. Согласно правилу доминирования они будут иметь желтые гладкие горошины. У каждого растения в F₁ образуется четыре вида гамет: а именно по 25% АВ, Аb, аВ и аb. При скрещивании все возможные случайные слияния этих четырех видов гамет можно изобразить при помощи так называемой решетки Пеннета. В ее 16 квадратах написаны генотипы и фенотипы, образующиеся в F₂ при дигибридном скрещивании.

Из рассмотрения результатов этого скрещивания очевидно, что по фенотипу потомство делится на 4 группы: 9 желтых гладких, 3 желтых морщинистых, 3 зеленых гладких, 1 зеленое морщинистое. Но если рассмотреть расщепление по одному признаку, то есть по цвету семян, то соотношение желтых к зеленым и гладких к морщинистым будет 12:4=3:1, как и при моногибридном скрещивании. Эта закономерность получила название правила независимого расщепления, или независимого комбинирования признака. Позднее ее стали называть третьим законом Менделя. Формулировка этого правила такова: при скрещивании двух гомозиготных особей, отличающихся друг от друга по двум парам признаков, расщепление по каждой паре признаков идет независимо от других пар. Сразу же нужно упомянуть, что это правило справедливо лишь в том случае, если гены рассматриваемых пар признаков лежат в различных парах гомологичных хромосом.