19.Врожденная деятельность организма. Безусловные рефлексы. Инстинкт. Ориентировочноый рефлекс. Концепция драйва и драйв-рефлексы.

1) Поведение животных прежде всего направлено на индивидуальное и видовое самосохранение. В процессе филогенеза сформировался целый ряд врожденных рефлексов, каждый из которых выполняет свои конкретные функции и принимает участие в поддержании нормальной жизнедеятельности организма. Врожденные рефлексы генетически детерминированы, имеют готовую морфофункциональную основу и возникают при действии соответствующих адекватных стимулов.Конкретные, регулярно повторяющиеся условия обитания исторически закрепили за каждым видом животных определенный фонд врожденных поведенческих реакций. Весь генетический фонд врожденных реакций отдельного индивида представляет своего рода «видовую (генетическую) память»,способствующую сохранению себя, своего потомства, популяции и вида. Фонд врожденных рефлексов каждого вида животных сформирован эволюцией таким образом, чтобы живому существу, появившемуся на свет и не имевшему предшествующего опыта, был присущ первичный репертуар адаптивных поведенческих реакций.Различные формы врожденных реакций организма оказываются «готовыми» к проявлению по мере онтогенетического созревания центральной нервной системы, соответствующих им морфофункциональных систем и возникают при воздействии раздражителей, которые в филогенезе приобрели соответствующую им биологическую значимость. Классическим примером такого врожденного поведения является стереотипная деятельность птенца, обеспечивающая его вылупление из яйца, сопровождающаяся резким повышением уровня бодрствования и усилением мышечного тонуса. Врожденный характер носит цеплятельный рефлекс у новорожденных обезьян, благодаря которому детеныш остается подвешенным к груди матери; к 5-6-недельному возрасту цеплятельный рефлекс заменяется хватательным, имеющим условнорефлекторное происхождение. Для многих врожденных рефлексов характерен феномен угасания (временный переход рефлекса в латентное состояние). Так, подъем головы у копытных при появлении тени над ней — врожденный рефлекс пищевого поведения, но без пищевого подкрепления он постепенно угасает. У обезьян длительно сохраняется врожденная реакция страха на высоту (хотя они никогда не встречались с высотой в индивидуальном опыте). Конкретной формой проявления этого оборонительного рефлекса является возникновение угасшего (латентного) цеплятельного рефлекса. Исчезновение отдельных рефлексов, имеющихся у новорожденных, и появление новых (постнатальное дозревание, по Л.А. Орбели) реакций связано с тем, что онтогенетическое развитие нервной системы обычно происходит в направлении от заднего, каудального, низшего отдела мозга к переднему, ростральному, высшему. Центры простых врожденных рефлексов расположены в более каудальных отделах мозга, а «надстраивающиеся» и подчиняющие их центры — в более ростральных. Таким образом, врожденный рефлекс может проявляться до тех пор, пока высшие центры еще не созрели, но « исчезает», как только высшие центры начнут оказывать тормозное действие. Так, у новорожденного ребенка проявляется ряд врожденных рефлексов, например, хватательный рефлекс (плотное сжатие кисти на прикосновение или давление на ладонь), рефлекс Бабинского (выпрямление большого пальца ноги и разведение остальных при раздражении подошвы), а также при стимуляции щеки появляются рефлекторные движения головы и рта в форме поиска пищевого раздражителя. Эти двигательные рефлексы в процессе онтогенетического развития исчезают (переходят в латентное состояние), однако могут появиться вновь (и даже в старческом возрасте) при глубоких органических поражениях мозга.

С момента появления организма на свет он обладает всеми свойствами целостной системы, вступающей в непрерывные взаимоотношения с внешней средой. Продуктом такого взаимодействия является поведение. Бывшие ранее относительно автономными физиологические системы вступают в теснейшие функциональные взаимодействия друг с другом ради обеспечения целостных поведенческих актов. По мере онтогенетического развития начинают действовать закономерности, из которых на первый план выступают новые детерминирующие факторы. Стабильные рефлекторные связи при воздействии внешней среды обрастают массой условнорефлекторных связей, диапазон адаптивных возможностей расширяется.

В процессе индивидуального развития организмы усваивают, какие поведенческие реакции дают наилучшие результаты, и в соответствии с этим изменяют свое поведение. По каждому конкретному поводу в процессе научения формируются новые лабильные функциональные структуры. Соотношение врожденных (стабильных) и приобретенных (лабильных) механизмов функциональной деятельности организма определяет репертуар вариативности (пластичности) поведения. В реальном поведении врожденная деятельность и индивидуально приобретенные реакции не существуют изолированно, их совместная деятельность реализуется в едином поведенческом акте. Иными словами, целостное поведение включает два вида адаптационных реакций — генотипический, обусловленный генной программой, и фенотипический, обусловленный взаимодействием генотипа и условий среды, или индивидуально приобретенный, основанный на обучении.

2) Безусловные рефлексы, видовые рефлексы, относительно постоянные стереотипные врождённые реакции организма на воздействия внешней и внутренней среды, осуществляемые при посредстве центральной нервной системы и не требующие специальных условий для своего возникновения. Термин "Б. р." введён И. П. Павловым для обозначения рефлексов, безусловно возникающих при действии соответствующих раздражителей на чувствительные нервные окончания (рецепторы). Примеры Б. р.: выделение слюны при попадании пищи в рот, одёргивание руки при уколе пальца и др. Биологическая роль Б. р., которые служат фундаментом для остальной нервной деятельности организма, — приспособление поведения животного данного вида к постоянным, привычным для него условиям среды. Динамическое взаимодействие Б. р. с приобретёнными, возникающими на протяжении жизни организма так называемыми условными рефлексами обеспечивает приспособление организма к изменениям как внешней, так и внутренней среды. Анатомическая основа Б. р. — различные отделы спинного и головного мозга, включая его большие полушария. Точное соответствие Б. р. качественным и количественным особенностям раздражителя позволило материалистически трактовать проблему их биологической целесообразности, имея в виду поразительную приспособленность функции характеру раздражения. Важная роль в механизме Б. р. принадлежит так называемой обратной афферентации, т. е. поступлению в организм информации о результатах и степени успешности совершенного действия. Различия между Б. р. и условными рефлексами носят относительный характер. Согласно Павлову, Б. р. возникают как условные, а впоследствии (при сохранении одних и тех же условий жизни в ряде поколений) в процессе эволюции закрепляются и переходят во врождённые.

Представления о чрезвычайной устойчивости, неизменности Б. р. не подтвердились. Оказалось, что Б. р. обнаруживают заметные сдвиги в связи со многими факторами (взаимодействие с другими рефлексами, гормонально-гуморальные влияния, функциональное состояние организма и его центральной нервной системы). Б. р. "в чистом виде" может проявляться один или несколько раз после рождения животного, а затем в довольно короткое время "обрастает" условными рефлексами и другими Б. р. Всё это затрудняет классификацию Б. р. В основу одних классификаций (А. Д. Слоним) положен принцип уравновешивания организма с внешней средой и поддержания постоянства его внутренней среды (гомеостаз), другие — предусматривают экологическую и биологическую характеристику Б. р. (Н. А. Рожанский). Классификация, принятая в лаборатории Павлова, построена с учётом свойств действующего раздражителя и биологического смысла ответной реакции. В соответствии с этой классификацией различают следующие Б. р.: пищевые, оборонительные (защитные), половые и ориентировочно-исследовательские. В особую категорию сложных Б. р. Павлов отнёс инстинкты и другие проявления сложных актов врождённой деятельности животных и человека, имеющие циклический или поведенческий характер. Подобные виды врождённой деятельности в последние десятилетия интенсивно изучаются наукой о поведении — этологией.

3) Инстинкт — это комплекс двигательных актов или последовательность действий, свойственных организму данного вида, реализация которых зависит от функционального состояния животного (определяемого доминирующей потребностью) и сложившейся в данный момент ситуации. Инстинктивные реакции носят врожденный характер, и их высокая видовая специфичность часто используется как таксономический признак наряду с морфологическими особенностями данного вида животных.

Этологи обычно определяют инстинкт как жестко фиксированный комплекс действий организма, характеризующийся неизменной и непроизвольной «центральной программой », реализация которой определяется внешним экологически значимым стимулом. В реализации жестко фиксированных двигательных программ инстинктивных реакций пусковую функцию выполняют внешние стимулы. Внешние раздражители, составляющие в своей совокупности пусковую ситуацию, получили название «ключевые раздражители» , или релизеры (разрешители). Каждый ключевой стимул запускает соответствующий ему комплекс стереотипных действий. Ключевые раздражители являются такими признаками внешней среды, на которые животные могут реагировать независимо от индивидуального опыта врожденным поведенческим актом. Для каждого ключевого стимула в центральной программе поведения существуют механизмы запуска соответствующей поведенческой реакции, реализация которой не зависит от последствий для организма. Таким образом, представляется, что пусковые стимулы воздействуют на поведение животных как бы принудительно, заставляя их выполнять определенные инстинктивные комплексы действий, невзирая на воспринимаемую животным общую ситуацию. Инстинктивные реакции наделяют животных набором адаптивных реакций, которые находятся в состоянии «готовности» и возникают при первой же их необходимости. Богатый набор инстинктов создает явные преимущества для ряда низших животных, но особенно для животных с коротким сроком жизни (например, насекомые) или лишенных родительских забот. Множество фактов и ценнейших этологических наблюдений содержится в трудах замечательныхРис. 7. Схема организации инстинктивного поведения:

 С — стимул, Р — рецепция, П — поведенческий акт; пунктирная линия — модулирующее влияние, сплошная — деятельность модулирующей системы как оценочной инстанции

синаптических связей между сенсорными и двигательными системами. При этом действие разворачивается по принципу «ключ — замок» и реализуется в стереотипном двигательном акте. Такой поведенческий акт осуществляется вне зависимости от общей внешней ситуации. Однако в организации сложного инстинктивного поведения значительную роль в перераспределении приоритетов реакций выполняют внутренние детерминанты поведения. Актуализированная (доминирующая) потребность и возникшее на ее основе мотивационное возбуждение повышают чувствительность сенсорных систем, избирательно настроенных на внешние стимулы, адекватные данной потребности. При этом осуществляется селективная активация нервных центров, связанных с формированием и запуском определенных программ двигательных актов, направленных на поиск ключевого раздражителя. В результате селективной настройки афферентных, центральных и эфферентных звеньев центральной нервной системы появление стимула, адекватного доминирующей потребности, становится эффективным для запуска определенного стереотипного рефлекторноготобъект внешней среды, способный удовлетворить данную потребность. Поисковая фаза поведения является пластичной, она характеризуется переплетением врожденных и приобретенных компонентов поведения. Напротив, завершающая или исполнительная фаза поведения отличается жесткой стереотипией, а приобретенные компоненты, индивидуальный опыт на исполнительную фазу инстинкта оказывают незначительное влияние.

5) В развитии теоретических основ организации поведения значительную роль сыграла концепция «драйва и драйв-рефлекс» польского физиолога и психолога Ю. Конорского [14]. По теории Ю.Конорского, деятельность мозга делится на исполнительную и подготовительную и все рефлекторные процессы входят в две категории: подготовительные (побуждающие, драйвовые, мотивационные) и исполнительные (консуматорные, завершающие, подкрепляющие).

Исполнительная деятельность связана с множеством специфических реакций на множество специфических раздражителей, поэтому эта деятельность обеспечивается познавательной или гностической системой, включающей в себя систему распознавания стимулов. Подготовительная деятельность связана с менее специфическими реакциями и в большей степени контролируется внутренними потребностями организма. Она анатомически и функционально отличается от системы, ответственной за восприятие и познавательную деятельность, обучение, и названа Ю. Конорским эмотивной, или мотивационной системой [14].

Познавательная и эмотивная системы обслуживаются различными мозговыми образованиями. Потуре ориентировочно-исследовательского поведения Ю. Конорский выделяет собственно ориентировочный рефлекс на новизну раздражителя (драйв новизны), включающий реакцию нацеливания органов чувств на новый стимул, и подготовительный исследовательский рефлекс, инициируемый потребностью организма в новых стимулах, драйвом сенсорного голода.

В реализации оборонительных безусловных рефлексов значительную роль играет состояние страха. Драйв страха выполняет функцию снижения порогов к внешним стимулам и создает генерализованное возбуждение в широком комплексе мозговых образований, что проявляется в комплексе психосоматических реакций (рис. 9).

Биологическая защитная роль страха в сохранении жизни индивида диктует два способа избегания опасности, две тактики обороны — активную и пассивную. При активном оборонительном рефлексе у животно.Рис. 9. Возникновение реакции страха и его влияния (по A.B. Вальдману, ММ. Козловской, 1973)

мобилизуются все силы для того, чтобы как можно быстрее покинуть опасную зону. Пассивный способ защиты — это сохранение состояния неподвижности, чтобы таким образом остаться незаметным для хищника или чтобы своими реакциями не вызвать у него соответствующей агрессивной реакции. Поэтому наиболее часто в экспериментах у животных вырабатывают пассивные и активные рефлексы избегания.

В интеграцию оборонительного поведения вовлекается большой комплекс активирующих и тормозных мозговых структур, работающих с постоянным динамическим равновесием в контроле различных проявлений активной и пассивной защитной реакции. Предполагается, что выбор активных или пассивныдругой — с эмоциональной окраской болевого воздействия, отражающей меру болевого ощущения [34].

Из вышеизложенного следует, что сложнейшие безусловные рефлексы — это врожденный целостный поведенческий акт, системное морфофизиологическое образование, включающее в себя побуждающие и подкрепляющие компоненты (подготовительные и исполнительные рефлексы). Инстинктивное поведение реализуется внешними и внутренними детерминантами путем «оценки» соотношений между значимыми компонентами среды и внутренним состоянием организма, определяемым актуализированной потребностью.

4) Ориентировочный рефлекс — ответ организма на изменение окружающей среды в форме выполнения ряда приспособительных действий для наилучшего восприятия раздражителя (поворот тела, головы, глаз в его сторону — присматривание, прислушивание, принюхивание к нему). И.П. Павлов иногда называл О. р. рефлексом "что такое" или исследовательским рефлексом.

20.Формы индивидуального обучения. Неассоциативное обучение. Когнитивное обучение.

2. Формы индивидуального обучения Генетически детерминированные формы поведения, отражающие накопленный в генофонде видовой опыт предшествующих поколений, оказываются недостаточными, чтобы обеспечить активное существование особи в вероятностно изменчивой среде. Чем меньше выражен диапазон колебаний факторов среды, тем больше поведение животного может опираться на опыт предшествующих поколений, записанный в его генотипе.(1) Птенец появляется на свет в результате серии энергичных движений - многократно вытягивает вперед шею и в конце концов пробивает себе путь через скорлупу яйца. Специальные мышцы, используемые для этой цели, сослужив свою службу, вскоре деградируют. Первое время птенец сидит в гнезде неподвижно, а родители обогревают его. Через несколько часов он окончательно обсыхает и его оперение становится пушистым. Уже в это время он иногда робко клюет кончик родительского клюва, когда отец или мать наклонят голову к гнезду. Это повторяется все чаще и чаще, да и сами клюющие движения, вероятно, становятся более точными. Вскоре в ответ на это родители начинают отрыгивать пищу. Птенец берет ее из клюва взрослой чайки и проглатывает. В следующие несколько часов он пытается встать. Сначала эти попытки нерешительны, но вскоре он уже хорошо держится на ногах. Окончательно вступив в мир, птенец начинает приводить в порядок свое оперение. Еще до того, как окончится его первый день, он в состоянии сделать несколько неловких шажков, а на второй день уже покидает гнездо. Когда на колонию нападает какой-нибудь хищник и взрослые птицы с тревожными криками носятся в воздухе, птенец затаивается. Через несколько дней тревожный крик взрослой чайки вызывает у него значительно более сложную реакцию - прежде всего он оставляет гнездо, бежит в какое-нибудь укрытие и, только оказавшись там, затаивается. Пройдет еще некоторое время, и каждый птенец при появлении опасности будет укрываться в совершенно определенном месте. Уже в течение первой недели юная чайка взмахивает крыльями. К исходу второй - кричит при виде незнакомца, а несколько позже будет бросаться на него. Некоторое время спустя птенец уже самостоятельно разыскивает корм. Сначала он клюет самые разнообразные предметы, но вскоре обучается игнорировать несъедобное и проглатывает лишь то, что действительно может служить пищей. Взмахи крыльев, предшествующие будущему полету, становятся все более уверенными, и в возрасте четырех-пяти недель молодая чайка уже способна летать. Однако приземляется она еще очень неловко, без учета направления и силы ветра. Первые две-три попытки сесть при сильном попутном ветре, как правило, оканчиваются падением. Когда чайка впервые видит воду, она погружает в нее клюв, а иногда сразу же пьет. Но первое время птица пытается "пить" с любой гладкой блестящей поверхности. Однако вскоре она действительно начинает узнавать воду. Кончив пить, чайка часто, стоя на земле и лишь опустив в воду кончик клюва, проделывает движения, имитирующие купание, а несколько дней спустя купается уже по-настоящему. Вот типичный пример того, как формируется поведение животных. Некоторые действия сразу совершаются вполне удовлетворительно, а то и безупречно, другие постепенно совершенствуются. С первого взгляда вы склонны назвать поведение первого типа врожденным, а развитие и усовершенствование движений второго типа отнести за счет постепенного обучения. Когда птенец чайки затаивается, впервые в своей жизни услышав тревожный крик взлетающих родителей, его поведение выглядит врожденным, возникшим без обучения. Возможно, так оно и есть. Но, с другой стороны, птенец мог слышать этот крик и ранее, когда еще не вылупился из яйца. Поскольку встревоженные родители на время оставляют гнездо, этот крик мог ассоциироваться у него с охлаждением. Поэтому не удивительно, что первоначально птенец "затаивается" в ответ на понижение температуры и лишь позже эти движения ассоциируются с тревожным криком взрослой чайки.(12) Следовательно, при обучении происходит отбор оптимальных реакций животного, но сам процесс обучения, скрытый от непосредственного измерения, может быть оценен только по результатам поведения. Иными словами, мы оцениваем лишь то, что животные запомнили в результате обучения. Вероятно, не существует единых общих законов обучения, а эта важнейшая способность живых организмов должна эволюционировать как в онто-, так и в филогенетическом отношении, чтобы обеспечить поведению его адаптивный характер. Явление, которое нам предстоит объяснить, - это смена механизмов поведения в ходе развития. Сюда относится появление новой формы поведения, исчезновение старой или, особенно часто, усовершенствование каких-либо реакций. Все эти многочисленные изменения можно легко увидеть. Но одновременно меняется и восприимчивость животного к тем или иным стимулам. Таким образом, наблюдения за внешним проявлением перемен в поведении и описание этих перемен, пусть даже сделанное с предельной точностью, - это не более чем первые шаги. Значительно труднее понять, чем вызваны эти перемены, каковы их причины.(12) Классификация форм обучения. Обучение является предметом изучения не только физиологов, но и зоопсихологов, этологов, бихевиористов. Отсюда необычайная пестрота взглядов, противоречия отдельных школ, трудно сопоставимые методические подходы. Рассмотрим основные категории обучения животных. I. Молодые организмы обеспечены достаточно стабильным набором внешних стимулов, среди которых им приходится оперировать на самых ранних этапах самостоятельного существования. Обучение в этот период носит неассоциативный, облигатный характер, в значительной степени обусловленный набором средовых факторов и не требующий непременного совпадения (ассоциации) внешних сигналов с той или иной целостной деятельностью организма, т. е. является стимул-зависимым. II. На более поздних этапах онтогенеза по мере созревания организма поведение все в большей мере приобретает активный характер. Значительно расширяется спектр внешних факторов, могущих приобретать то или иное сигнальное значение в зависимости от ассоциации их с целостной биологической реакцией организма (ассоциативное, факультативное обучение). Относительно пассивного восприятия среды организм переходит к активному процессу формирования собственной среды путем извлечения для себя ее функциональных составляющих, значимых для выполнения тех или иных актов поведения. Обучение в этот период носит эффект-зависимый характер, т. е. определяемый результативностью контакта организма со средой. III. Высшие формы обучения, свойственные в большей степени взрослым животным с высокоразвитой нервной системой, опираются на свойство формировать функциональную структуру окружающей среды в концептуальном плане, иными словами, формировать целостный образ окружающей среды. Такие формы когнитивного обучения основаны на формировании функциональной структуры среды, т. е. на извлечении законов связей между отдельными ее компонентами. Естественно, что такие категории обучения базируются на двух предыдущих и должны рассматриваться как продукт их прогрессивного развития в возрастном и филогенетическом плане. 2.1. Неассоциативное обучение Суммационная реакция. Феномен суммации в центральной нервной системе известен давно и детально изучен как на клеточном, так и на системном уровнях организации. В основе этого явления лежит сенсибилизация - повышение чувствительности нервной ткани к раздражающим агентам и фасилитация - облегчение запуска именно данной реакции. Рядом ученых наблюдались на простейших и низших беспозвоночных реакции, как будто бы напоминающие условные рефлексы: освоение определенного маршрута передвижения, навыки скопления в определенных местах пространства, различение съедобных продуктов от несъедобных, осуществление защитных двигательных реакций в ответ на прежний индифферентный раздражитель. Однако при углубленном анализе стало ясно, что эти навыки обладают всеми свойствами суммационной реакции: 1) они не могут сохраняться длительное время и обречены на исчезновение; 2) вызывающие их раздражители не обладают специализированным сигнальным значением; 3) после исчезновения они самостоятельно не восстанавливаются; 4) их исчезновение есть процесс разрушения, а не временного торможения. Привыкание. В противоположность суммационной реакции привыкание представляет собой такую форму обучения, которая состоит в относительно устойчивом ослаблении реакции вследствие многократного предъявления раздражителя не сопровождающегося каким-либо биологически значимым агентом (пищевым, оборонительным, сексуальным и пр.), именуемым обычно подкреплением. Явление привыкания весьма широко распространено в животном мире, начиная с одноклеточных организмов. Дальнейшими исследованиями было установлено, что привыкание, присутвующее в самых разнообразных рефлекторных системах, не является утомлением и зависит от специфичности стимула, силы раздражения и состояния организма. Различают кратковременные и долговременные процессы привыкания, которые используются как модель для изучения разных видов памяти. Наиболее же распространенной формой привыкания в животном мире является ориентировочный рефлекс, который при повторении вызвавшего его раздражителя постепенно угашается. Раздражители, которые не имеют для животного прямого биологического значения, постепенно утрачивают ответную реакцию организма. Такая форма поведенческой адаптации, в основе которой лежит научение не отвечать на раздражение (негативное научение), основывается на механизмах привыкания (или угашения, по Павлову) ориентировочного рефлекса. Исследования показали универсальную роль ориентировочного рефлекса, с которого начинается любой вид анализа раздражений. Поэтому основными факторами в возникновении ориентировочного рефлекса являются новизна, неожиданность и значимость раздражителя для организма. Если стимул и след совпадают, то ориентировочная реакция не возникает, В том случае, если информация о стимуле и хранящиеся в памяти следы от предшествующих раздражении не совпадают, то ориентировочная реакция возникает и оказывается тем интенсивнее, чем больше выражено такое рассогласование.(1) Вспомните, как ваш любимый щенок обучался подбегать на свист. Однако подобные внешние преобразования основаны на скрытых видоизменениях внутренних механизмов. Вы полагаете, что щенок просто научился подбегать к вам. На самом деле он научился подбегать к вам в ответ на стимул, который прежде не вызывал у него подобного поведения. Вероятно, наиболее простой случай - когда животное привыкает к тем или иным внешним стимулам. Например, у птенцов фазанов, кур, индеек с возрастом меняется отношение к движущимся предметам, которые они видят в воздухе у себя над головой. Первоначально птенец при появлении подобного предмета затаивается или прячется. Значение этих действий очевидно - необходимость защиты от пернатого хищника. Однако, после того как птенец несколько раз затаивался, реакция ослабевает: общий безраздельный страх перед всем, что пролетает над головой, утрачен. Иными словами, восприимчивость к внешнему стимулу постепенно снижается. Этот процесс, обычно называемый "привыканием", чрезвычайно полезен: если бы птенец при виде пролетающей над ним птицы всякий раз затаивался, он тратил бы большую часть своего времени впустую. Значит ли это, что птенец, становясь старше, будет игнорировать любую птицу, пролетающую у него над головой? В том-то и дело, что нет, и это наиболее замечательная и любопытная черта привыкания. Молодая птица привыкает лишь к объектам, которые она видит часто, - к певчим птицам, к летящим с деревьев листьям. Отныне реакцию тревоги вызывают лишь такие объекты конфигурация которых нова или необычна дня птенцов. И собака Павлова, и кот научились что-то делать. Это позитивный процесс. Наблюдатель несколько озадачен, когда видит положительное обучение, внешне похожее на негативное. Что можно сказать по поводу действий щуки, которая на опыте учится не трогать колюшку? Позитивный это процесс или негативный? Молодая неопытная щука будет вновь и вновь пытаться поймать эту небольшую колючую рыбку, но со временем убедится, что острые шипы не позволяют ей проглотить добычу. После нескольких неудачных попыток щука перестанет обращать внимание на колюшек. Хотя это выглядит как привыкание, на самом деле перед нами совершенно иное явление. Щука не привыкает к колюшке, а на практике знакомится с определенным объективным фактом: маленькая колючая рыбка несъедобна, ее следует избегать. Именно способность хищников к обучению на основе жизненного опыта и делает многих мелких животных неприкосновенными. Вот почему некоторые насекомые демонстрируют так называемую предостерегающую окраску, которая извещает о том, что обладатель ее или ядовит, или неприятен на вкус, или попросту защищен крепкой броней. Птицы обучаются не трогать таких, насекомых после первого же неприятного знакомства с ними. Все это не имеет ничего общего с привыканием; животное не просто становится невосприимчивым к тому или иному стимулу, но в корне меняет свое отношение к нему. (12) Мой котенок очень быстро изменил свое отношение к колбасе. Однажды он стащил кусок колбасы и стал его энергично съедать. У котенка отняли колбасу и наказали (ударили). Когда через несколько часов ему решили вернуть украденную калбасу, - он ее есть не стал (собственное наблюдение). К. Лоренц (1937) выдвинул оригинальную теорию импринтинга. Он считал, что молодые птицы узнают взрослых членов своего вида не инстинктивно, а с помощью импринтирования. Последнее выполняется на основе врожденной способности следовать за движущимся объектом, который попадает в их поле зрения сразу после вылупления. Недавние исследования (Э. Кэндел, 1980; Б. И. Котляр, 1986) установили тесную связь между сенситизацией и привыканием, которые рассматриваются в качестве двух независимых процессов. В ходе многократного предъявления раздражителей отмечено первоначальное усиление ответов (сенситизация) с последующим их подавлением (привыкание). Предположили, что эти оба процесса обеспечиваются разными нейронными сетями. Импринтинг (запечатление). Среди форм индивидуальных адаптации особое место занимают процессы на ранним этапах постнатального развития, связанные с установлением жизненно важных контактов в гнезде, в стаде или стае, в группе или семье, в окружении родителей. Сохранение приобретенного опыта проверяется по реакции следования утенка за муляжом взрослой утки. Такая форма обучения получила название "запечатление привязанности". Что же касается слуховых раздражений, то предполагают, что их импринтирование может иметь место еще раньше, т. е. до рождения или вылупления (А. Д. Слоним, 1976). Свойством импринтирования обладают многие животные и насекомые, а также новорожденные дети. Причем для выработки предпочтения оказывается не существенным длительность экспозиции объекта. Это и подобного рода наблюдения- очевидное свидетельство того, что импринтинг может служить примером долговременной образной памяти (по И. С. Бериташвили), возникшей без биологического подкрепления после одноразового воздействия раздражителя. В проявлениях импринтинга используется взаимодействие индивидуального опыта и врожденных свойств молодого организма к быстрой фиксации его в механизмах памяти. Нейробио-логические механизмы импринтирования, как одной из форм памяти, еще только начинают исследовать (Г. Хорн, 1988). Подражание. Уже рассматривая примеры импринтинга, можно было обратить внимание на большую роль в формировании реакции следования выводковых птиц явлений подражания. В результате имитации (подражания) животное выполняет видотипичные действия путем непосредственного наблюдения за действиями других животных своего вида. Эти последние являются побуждающим фактором для одновременного ухода всех членов стада или стаи от хищника для собирания пищи, отдыха и т. д. Путем имитационного научения животные на основе общения формируют поведение, которое вполне укладывается в рамки видового стереотипа. Особенно это характерно для молодых животных, которые путем имита- ции родительского поведения обучаются различным проявлениям поведен- ческого репертуара своего вида. Такое имитационное научение названо обли- гатным.(1) Нечто подобное мы встречаем у певчих птиц, которые правильно поют лишь в том случае, если имели возможность слышать песню других особей своего вида. Молодой зяблик, который воспитывался в неволе и никогда не слышал пения других зябликов, так и не будет петь правильно. Все на что он способен в этом случае, - это лишь какое-то "неразборчивое" щебетание. Если же на протяжении тех недель, в течение которых формируется песня, молодой самец будет слышать пение старого, опытного зяблика, то и у него разовьется нормальная, характерная для вида песня. Талант имитации звука у некоторых видов птиц достигает большого совершенства. Индийский скворец майна - подлинный чемпион в этом деле. Один немецкий ученый провел удивительный эксперимент со снегирем. Молодого самца выкормила самка канарейки. Воспитываясь в окружении птиц другого вида, этот снегирь настолько точно воспринял их песню, что его пение ничем не отличалось от пения канареек. Позже этот самец вместе с самкой своего вида вырастил выводок молодых снегирей, среди которых было два самца, полностью перенявших от отца канареечную песню. Одного из них увезли в другое место. Там к нему подсадили самку его же вида. Прошло два года, и один из потомков этой пары, самец, был возвращен моему коллеге. Каково же было его удивление, когда оказалось, что внук нашего первого снегиря в совершенстве имитировал песню канарейки, которой его дед научился четыре года назад!(12) Классические условные рефлексы. Как уже отмечалось, формы ассоциативного обучения характеризуются совпадением во времени (ассоциацией) какого-либо воспринимаемого индифферентного раздражителя - внешнего или внутреннего - с деятельностью самого живого организма. Биологический смысл такой ассоциации - условного рефлекса - в его сигнальности. После многократного повторения эксперимента у собаки при подаче только звукового сигнала начинается слюноотделение. Важно отметить, что это происходит в результате обучения. Обучение широко распространено в природе: хищные птицы регулярно возвращаются на место удачной охоты, а кот бежит на кухню, когда слышит, как точат нож для резки мяса.(12) И. П. Павлов разработал учение об условных рефлексах в основном на примере рефлекторного слюноотделения. Индифферентный раздражитель сочетался с безусловным агентом, вызывающим слюноотделительный рефлекс. Таким образом, условный сигнал как бы имитировал безусловно-рефлекторную реакцию, лишь сдвинутую во времени. Такие формы условных рефлексов получили наименование классических. Благодаря этим условным рефлексам обеспечивается первичная ориентация животного по признакам окружающей среды еще с самого начала любого поведенческого акта. С помощью классических условных рефлексов животное адаптируется к внешней среде. Принимая во внимание модулирующее значение физиологических потребностей, в этих случаях животное все же выступает в качестве достаточного пассивного участника событий, не имеющее возможность кардинально изменить их последовательность. Деятельное же, активное начало сведено к достаточно простым безусловно рефлекторным актам. Инструментальные условные рефлексы. Некоторые ученые в самостоятельную форму ассоциативного обучения объединяют, условные рефлексы, которые строятся на основе активной целенаправленной деятельности животного. Последовательность событий в данном случае зависит не только от внешней сигнализации, но и от поведения самого животного. Например, крыса в процессе ориентировочно-исследовательского поискового поведения в экспериментальной камере случайно нажимает лапой на педаль, за что вознаграждается пищей. По мере таких совпадений вырабатывается прочная связь: нажатие на педаль - пища. Затем экспериментатор перед очередным "произвольным" нажатием на педаль включает какой-либо посторонний раздражитель. После нескольких сочетаний всей этой цепи раздражений устанавливается связь: сигнал - нажатие на педаль-пища. Активное взаимодействие животного со средой достигается благодаря включению в эту цепь среднего звена - нажатия животным на педаль, ибо от своевременности и качества выполнения данной реакции зависит успешность поведенческого акта в форме достижения пищевого подкрепления. При этом следует иметь в виду, что в отличие от классических условных рефлексов сам по себе двигательный акт не имеет генетической связи с получением пищи. Эта связь формируется в процессе предварительной тренировки. Впервые инструментальные условные рефлексы стали изучаться в павловской лаборатории Ю. М. Конорским и Я. Миллером (1936), которые первоначально дали им название- условные рефлексы второго типа. Затем их стали называть инструментальными условными рефлексами, оперантным поведением. По существу этот вид обучения не отличается от обучения с помощью проб и ошибок. Сущность инструментальной деятельности заключается в изменении взаимоотношений организма со средой, что происходит либо при изменении его положения в пространстве (локомоторная деятельность), либо при воздействии организма на окружающие предметы (манипуляторная деятельность). Одним из распространенных примеров такого обучения является выработка у животных навыков ориентации в лабиринте. Животное помещается в лабиринт, в котором находится пищевая приманка. После неоднократного прохождения лабиринта путем его тщательного исследования животное обучается кратчайшим путем достигать местоположения приманки. Кривая обучения обычно строится на основе скорости достижения приманки и/или количества допущенных ошибок. Лабиринтные навыки довольно быстро становятся автоматизированными и стереотипными. Было отмечено, если крысу держать в лабиринте еще до обучения, но без всякого подкрепления, то в дальнейшем она обучается быстрее и точнее. Считается, что при обследовании лабиринта животное уже приобретает определенный опыт (перцептивное латентное обучение), который используется для целей нахождения кратчайшего пути в лабиринте. 2.2. Когнитивное обучение Образное (психнервное) поведение. И.С.Бериташвили начиная с 1926 г. изучал поведение животных по разработанному им методу свободного перемещения в экспериментальном манеже. Полученные И.С. Бериташвили (1975) факты было невозможно объяснить с позиции теории условно-рефлекторного обучения. Суть представлений этого ученого состоит в следующем: у высших позвоночных животных при первом же восприятии местоположения пищи создается образ или конкретное представление пищи и ее местоположения в данной среде. Этот образ сохраняется и каждый раз, когда он репродуцируется при восприятии данной среды или какого-либо его компонента, животное производит такое же ориентировочное движение головы, как и при непосредственном восприятии, ведет себя точно так, как при восприятии, т. е. идет к месту пищи, обнюхав его и, если находит пищу, съедает ее. Такое психонервное поведение, направленное образами, стали называть произвольным в отличие от условно-рефлекторного поведения, которое И. С. Бериташвили считал автоматизированным, непроизвольным. Существенно, что индивидуальное поведение, первично направляемое психонервным образом, при повторной тренировке автоматизируется и осуществляется по всем закономерностям условно-рефлекторного обучения. Элементарная рассудочная деятельность животных. Поведенческие адаптации, с точки зрений Л. В. Крушинского (1977), строятся на трех основных механизмах: инстинктивном, механизме обучаемости и рассудочной деятельности (разуме). Хотя последние способности животных противопоставляются обучению, данную форму индивидуальной адаптации целесообразно рассмотреть в общей системе форм поведения особи. На рис. 1 приведена схема взаимосвязи основных элементарных компонентов, участвующих в формировании поведенческого акта. В результате интеграции компонентов формируется целостный поведенческий акт. Рис.1 Схема взаимосвязи основных элементарных компонентов, участвующих в формировании поведенческого акта Акт, который можно определить как унитарную реакцию. Если на ранних этапах филогенетического развития поведение формируется под ведущим влиянием инстинктов, то по мере усложнения нервной системы большую роль начинают играть различные формы обучения. Однако дальнейшая дифференциация конечного мозга обеспечивает элементарной рассудочной деятельности все большую роль в обучении. Наиболее характерное свойство элементарной рассудочной деятельности животных заключается в их способности улавливать простейшие эмпирические законы, связывающие предметы и явления окружающей среды, и возможность оперировать этими законами при построении программ поведения в новых ситуациях.(1) Тесты на смышленность у крыс. Перед белой крысой стоит сложная задача - достать кусок сыра с верхней полки, пользуясь слишком короткой лестницей, чтобы по ней сразу добраться до цели. Забравшись на нижнюю полку, крыса подтягивает лестницу выше, поглядывая вниз и проверяя, держится ли она. Затем крыса влезает на верхнюю платформу и достает сыр. В другом случае, крыса взбирается на полку, расположенную против той, где лежит кусочек сыра. Животное находит веревочку, привязанную к корзине, и тянет ее на себя. Раскачивающаяся корзина переносит крысу на полку с сыром и зверек получает вознаграждение. (12) Собственные наблюдения. У нас был котенок Мурзик, сестренка очень занималась с ним. Она ставила два стула и между ними (на спинку стула) ложила планочку шириной около 2,5-3 см. Мурзик прыгал на стул, затем на планочку, и шел по планочке на задних лапках, когда доходил до конца планочки - получал гранулку "Вискоса", потом все начиналось с начала. Котенок шел на запах "Вискоса" - инстинкт питания, когда он шел на задних лапках по планочке - это научение. Говорят, что кошки привыкают к дому, но я считаю, что это не совсем так, - они привыкают и к людям. Наш Мурзик встречал нас, когда мы шли из школы домой - бежал к нам навстречу. Это, конечно, уже не инстинкт, это научение. Когда мы уходили из дома надолго - закрывали Мурзика в ванной комнате, чтобы он не натворил что-нибудь без нас. Это ему не нравилось. Увидев, что мы собираемся уходить, он прятался под диван (научение). Наши познания обо всех этих явлениях крайне скудны. И тем не менее мы уже начинаем понимать, что, с одной стороны, поведение большинства животных достаточно хорошо запрограммировано от рождения, а с другой стороны, часто необходимы разнообразные "уточняющие инструкции" из внешнего мира, с тем чтобы поведение взрослого индивидуума стало столь по разительно действенным. 'Говорить об этих вещах нужно с большой осторожностью, поскольку до сих пор удовлетворительной общепринятой терминологии. Особенно это относится к слову "врожденный" - его использование приводило к недоразумениям, поскольку разные люди придают ему различное значение. Какое бы значение мы ни придавали слову "врожденный", в любом случае мы ничего не узнаем о внутренней программе поведения, если будем подвергать животное только внешним испытаниям. Причины, контролирующие поведение извне, можно изучить, лишь выращивая животных в разнообразных внешних условиях. Точно так же внутренний контроль можно познать, лишь вторгаясь во внутреннюю среду организма. Опыты последнего рода пока еще не осуществляются в широком масштабе, но один пример заслуживает того, чтобы рассказать о нем подробнее. Если пощекотать кожу на спине лягушки, последняя в ответ почешет это самое место точно рассчитанным движением лапки. Дотроньтесь до брюшка, и лягушка будет почесывать брюшко. Это происходит потому, что чувствительные нервы, соединяющие любой участок кожи со спинным мозгом, сообщают лягушке о том, какое место ее тела подвергается внешнему воздействию. Если на ранней стадии развития животного - прежде чем нервы, ответвляющиеся от спинного мозга, достигнут кожи и, войдут с ней в контакт - переменить местами кусочки кожи со спины и с живота, то в дальнейшем мы увидим нечто довольно неожиданное. После того. как установится нервная связь между кожей и спинным мозгом, пощекочем лягушке пересаженный на спину кусочек брюшной кожи - она в ответ начнет почесывать брюшко, и, наоборот, прикосновение к спинной коже, пересаженной на. брюшко, заставит лягушку почесывать спину. Этот эффектный опыт можно объяснить только однозначно, и объяснение оказывается поразительным. Прежде всего надо подчеркнуть, что пересаженные кусочки кожи после трансплантации развиваются вполне нормально. Тем не менее кожица, взятая со спины, оказавшись посреди белого брюшка, останется темно-зеленой, а кусочек кожи с брюшка сохранит свою белую окраску на зеленом фоне спины. Это доказывает, что пересаженные кусочки сохраняют свою изначальную химическую природу. Иными словами, не местоположение, а химическая природа того участка кожи, в который врос определенный нерв, раз и навсегда определяет, как он должен работать. Итак мы познакомились с экспериментом, который непосредственно демонстрирует нам один из типов внутреннего программирования: кожа задает определенную программу своим чувствительным нервам. Как это происходит, пока не ясно, но факт налицо, причем доказывается это не путем устранения внешних воздействии, а путем вмешательства во внутренние процессы.(12)

21.Условный рефлекс как универсальный приспособительный механизм. Классические и инструментальные условные рефлексы. Принципы образования. Стадии образования. Динамический стереотип

Условный рефлекс- универсальный механизм в организации индивидуального поведения, благодаря которому в зависимости от изменений внешних обстоятельств и внутреннего состояния организма связанные по тем или иным причинам с этими изменениями индифферентные в отношении их раздражения приобретают новое качество - сигнальность. Приобретенный опыт, основанный на этом механизме, позволяет заранее подготовиться как к положительным, так и отрицательным событиям (а в ряде случаев и избежать последних) в ответ на разнообразные сигналы. Если они закономерно совпадают с этими событиями, условный рефлекс закрепляется, проявляется автоматически; если совпадение случайно, он либо не образуется, либо быстро тормозится. Классический пример условного рефлекса - выделение слюны на раздражители, сигнализирующие получение пищи. Любой раздражитель (звуковой, зрительный, тактильный, обонятельный и т.д.), совпадающий во времени 1) с кормлением, может превращаться в сигнал для работы слюнных желез. Если действие этого раздражителя перестанет подкрепляться приемом пищи, условный рефлекс угаснет. Это обстоятельство следует учитывать при дрессировке: она может быть неэффективной при недостаточно продуманной системе поощрений. В соответствии с биологическими свойствами сочетаемый с определенным раздражителем врожденной деятельности условный рефлекс обозначается как положительный (подкрепляемый) и отрицательный или тормозный (неподкрепляемый), ослабляющий проявление этой деятельности. Как и безусловные рефлексы, условные подразделяются на витальные (пищевые, питьевые, оборонительные), зоосоциальные (половые, заботы о потомстве, территориальные) и саморазвития (исследовательские, игровые, имитационные). Большой интерес вызывают имитационные (подражательные) условные рефлексы, вырабатываемые благодаря наблюдению за поведением других особей. Щенки, изолируемые от родителей и сверстников, во многом отстают от последних в развитии. 1) Когда мы говорим о совпадении во времени условного и безусловного сигналов, имеется в виду несколько опережающее действие первого (опережение должно быть не менее 0.6 с). При полном совпадении сигнала и подкрепления или при запаздывании команды условный рефлекс не вырабатавается. Это распространенная причина неудач у начинающих дрессировщиков -сигнал и безусловно-рефлекторное подкрепление даются одновременно и навык не вырабатывается. В эксперименте показана возможность формирования условного рефлекса, когда порядок действия раздражителей обратен обычному, т.е. индифферентный раздражитель предшествует условному и "покрывает" его. При этом, однако, образующийся условный рефлекс нестабилен, быстро угасает и может превратиться в тормозный. Различают условные рефлексы первого порядка, формирующиеся на базе безусловных, второго, третьего, четвертого и последующих порядков, возникающие на основе уже выработанных условных рефлексов. 2) При дрессировке условные рефлексы первого порядка, выработанные и упроченные с использованием положительного ( пища, оглаживание и др. ) и отрицательного (наказание) подкрепления дистантных условных раздражителей служат основой дальнейшего формирования разнообразных навыков. Так, например, свисток сигнализирует поощрение, а хлопок -наказание. С помощью этих сигналов тренер управляет поведением животного в свободном движении на значительном расстоянии. Традиционные команды "Хорошо!" и "Фу!" являются такими сигналами, Естественно, сами сигнальные поощрения и наказания требуют периодического подкрепления по законам сохранения условных рефлексов. Основной материал, полученный в начальном периоде изучения высшей нервной деятельности, был основан на анализе вегетативного условного рефлекса - слюноотделения, вызываемого разнообразными внешними сигналами, ранее не связанными с такого рода деятельностью. Сегодня его называют классическим, или условным рефлексом первого типа, являющимся копией безусловного. На основе врожденной двигательной деятельности формируются условные рефлексы второго типа (инструментальные). Они могут соответствовать безусловным (пример: отдаление от пламени костра до того, как оно обожгло, т.е. в ответ на действие светового и прочих условных раздражителей) или существенно отличаться от них (пример: стойка на задних лапах, подкрепляемая дачей пищи). Обычно одновременно формируется комплекс инструментальных и классических условных рефлексов, т.е. одни и те же сигналы вызывают двигательный ответ и множество реакций со стороны дыхания, сердечнососудистой и пищеварительной систем. Формирование и угашение этих условных рефлексов часто идет разновременно. Фиксированный на протяжении длительного времени комплекс безусловных и условных, классических и инструментальных рефлексов образует систему, называемую динамическим стереотипом. Он вырабатывается с трудом и обладает известной инертностью. Автоматизированные навыки, связанные с этим стереотипом, при изменении условий жизни могут быть постепенно угашены. По тому, откуда в нервные центры поступает сигнал - из внешней или внутренней сред, различают экстероцептивные и интеро-цептивные условные рефлексы. В первом случае выделяют зрительные, слуховые, вкусовые, обонятельные, температурные, тактильные условные рефлексы, во втором - механические, химические, осмотические, температурные. В целом интероцептивные условные рефлексы (связанные с раздражением внутренних органов) вырабатываются медленнее, чем эксте-роцептивные. Однако эта закономерность относительна. Формирование условных рефлексов определяется соответствием данного акта естественным взаимоотношениям организма и внешней среды. Так, например, врожденное изменение выбора определенной пищи, возникающее при раздражении хеморецепторов желудка и кишечника, очень быстро становится условно-рефлекторным и имеет место уже при стимуляции механо-рецепторов этих органов. Здесь следует остановиться на категории натуральных условных рефлексов, имеющих много общего с запечатлением. Они связаны с действием экологически адекватных раздражителей. Показано, в частности, что запах мяса не вызывает у щенка врожденной реакции слюноотделения, но после однократного кормления сырым мясом вырабатывается условно-рефлекторное выделение слюны на его запах, не исчезающее в течение всей жизни. В отличие от натуральных искусственные условные рефлексы, в основе которых лежит связь между раздражителями и врожденными реакциями, не связанными естественными отношениями, формируются медленно. Условные рефлексы могут возникать при сочетании с подкреплением простых сигналов, их комплексов (звук+свет), последовательно действующих раздражителей. При совпадении во времени сигнала и безусловного раздражителя вырабатывается наличный условный рефлекс. Если регулярно, через определенные промежутки времени, давать подкрепление, то в дальнейшем по их истечении без каких-либо дополнительных воздействий проявляется безусловная реакция (условный рефлекс на время). Центральная нервная система постоянно бомбардируется сигналами из внешней и внутренней сред. Кора больших полушарий осуществляет одновременную оценку этих сигналов в данной жизненной обстановке. Следовательно, реакции, вызываемые условными сигналами, определяются этой оценкой, и если сигналы не вызвали ожидаемого эффекта, значит одно целостное состояние сменилось другим (например, произошел переход от пищевого к оборонительному или половому поведению). Обычно такая смена зависит от многих раздражителей (боль, шум, запах и т.д.). Их появление при дрессировке собаки может серьезно затруднить выработку необходимого навыка. Существенную роль в этом играет внешнее (безусловное) торможение в высших отделах мозга. Благодаря ему прекращается текущая деятельность, проявляется ориентировочно-исследовательское поведение и переход к другому виду деятельности. Внешнее торможение является, таким образом, важнейшим регулятором взаимоотношения организма и среды, поскольку оно "переводит стрелку" в сторону наиболее важной в данной обстановке формы поведения. В случае действия сверхсильных раздражителей в клетках коры больших полушарий развивается запредельное торможение, которое в крайнем варианте проявляется в полной неподвижности - ступоре. Это состояние может прервать выполнение собакой важного задания. Имеется возможность повысить работоспособность корковых клеток введением фармакологических веществ, предотвратив тем самым развитие запредельного торможения. К ним относятся кофеин, фенамин, сиднокарб, сочетаемые с транквилизаторами. Требуется индивидуальный подбор этих препаратов и их дозирование. В некоторых случаях их введение может привести к нарушению высшей нервной деятельности. Трудно также предугадать, какие отдаленные последствия возможны при том или другом фармакологическом воздействии.