1. Общий принцип строения анализаторов. Адаптация анализаторов. Межсенсорное взаимодействие

1)Всем анализаторным системам высших позвоночных животных и человека свой­ственны следующие основные принципы строения:

1. Многослойность, т. е. наличие нескольких слоев нервных клеток, первый из кото рых связан с рецепторными элементами, а последний — с нейронами ассоциативных отделов коры полушарий большого мозга. Между собой слои связаны проводящими путями, образованными аксонами их нейронов. Такое построение анализаторов обеспе чивает возможность специализации разных слоев по переработке отдельных видов информации, что позволяет организму более быстро реагировать на простые сигналы, анализируемые уже на промежуточных уровнях. Кроме того, это создает условия для тонкого регулирования этих процессов путем влияний, исходящих из более высоких слоев данной системы и других отделов мозга.

2. Многоканальность анализаторных систем означает наличие в каждом из их слоев множества (обычно десятки тысяч, а иногда до миллионов) нервных элементов, связан ных со множеством элементов следующего слоя, которые в свою очередь посылают нервные импульсы к элементам более высокого уровня. Наличие множества каналов обеспечивает анализаторам животных большую надежность и тонкость анализа.

3. Неодинаковое число элементов в соседних слоях, так называемых сенсорных «воронок». Примером может служить зрительная система, где слой фоторецепторов в каждой из двух сетчаток человека имеет 130 млн. элементов, а в слое выходных — ганг-лиозных клеток сетчатки — всего 1 млн. 250 тыс. нейронов.

Это пример суживающейся «воронки». Однако на более высоких уровнях зрительной системы формируется расширяющаяся «воронка»: число нейронов в первичной проек­ционной области зрительной коры в тысячи раз больше, чем в подкорковом зрительном центре или на выходе сетчатки. В слуховом и ряде других анализаторов представлена только расширяющаяся «воронка» по направлению от рецепторов к коре.

Физиологический смысл явления суживающихся воронок сводится к уменьшению количества информации, передаваемой в мозг, а в расширяющихся «воронках» — к обеспечению более дробного и сложного анализа разных признаков сигналов.

4. Дифференциация анализаторов по вертикали и по горизонтали. Дифференциация по вертикали заключается в образовании отделов, состоящих обычно из того или иного числа слоев нервных элементов. Отдел — более крупное морфофункциональное образова ние, чем слой элементов. Каждый такой отдел (например, обонятельные луковицы, кохлеарные ядра или коленчатые тела) имеет определенную функцию.

Различают обычно рецепторный, или периферический, отдел анализаторной системы, один или чаще несколько промежуточных отделов и корковый отдел анализатора.

Адаптация анализаторов Анализатор работает как единая система, все звенья которой взаимосвязаны и взаимно регулируют друг друга. Состояние практически всех уровней анализатора контролируется (прямо или опосредованно) ретикулярной формацией, включающей их в единую систему, интегрированную с другими отделами мозга и организмом в целом. В этой интегративной деятельности особую роль приобретает адаптация анализаторов — их общее свойство, заключающееся в приспособлении всех их звеньев к постоянной ин­тенсивности длительно действующего раздражителя. Адаптация проявляется, во-первых, в снижении абсолютной чувствительности анализатора, и во-вторых, повышении его дифференциальной чувствительности к стимулам, близким по силе к адаптирующему. Субъективно адаптация проявляется в привыкании к действию постоянного раздражителя: войдя в прокуренное помещение, человек через несколько минут перестает ощущать столь резкий вначале запах табака. Точно так же мы не замечаем непрерывного давления на кожу привычной одежды или яркого света, заливающего помещение (хотя в момент, когда мы вошли в него из темной комнаты, он нас ослепил). Повышение дифференциальной чувствительности анализатора во время адаптации заключается в том, что па фоне длительно действующего раздражителя различается больше градаций сравнительно слабых его изменений. Адаптационные процессы начинаются на уровне рецепторов, охватывая все нейрон­ные уровни анализатора. Адаптация заметно не изменяется только в вестибуло -и проприоцепторах. По скорости данного процесса все рецепторы делятся на быстро-и медленноадаптирующиеся. Первые после развития адаптационного процесса практи­чески вообще не сообщают следующему за ними нейрону о длящемся раздражении, у вторых эта информация передается, хотя и в значительно уменьшенном виде. Когда действие постоянного раздражителя прекращается, чувствительность анализатора по­вышается . Такова причина повышения световой чувствительности нашего глаза в темноте.

3) Взаимодействие сенсорных систем — межсенсорное взаимодействие, осуществляемое на ретикулярном, таламическом и корковом уровне. В коре мозга в результате связей с разными сенсорными и неспецифическими системами многие корковые нейроны приобретают способность отвечать на сложные комбинации сигналов разной модальности. В особенности это свойственно нервным клеткам ассоциативных областей коры больших полушарий, которые обладают высокой пластичностью, что обеспечивает перестройку их свойств в процессе непрерывного обучения опознанию новых раздражителей. Межсенсорное (кросс-модальное) взаимодействие на корковом уровне создает условия для формирования целостного представления об объектах внешнего мира.

2. Механизм кодирования в сенсорных системах. Ограничение избыточности информации

Особенности кодирования в сенсорных системах. В отличие от телефонных или телевизионных кодов, которые декодируются восстановлением первоначального сообщения в исходном виде, в сенсорной системе такого декодирования не происходит. Еще одна важная особенность нервного кодирования — множественность и перекрытие кодов. Так, для одного и того же свойства сигнала (например, его интенсивности) сенсорная система использует несколько кодов: частотой и числом импульсов в пачке, числом возбужденных нейронов и их локализацией в слое. В коре большого мозга сигналы кодируются последовательностью включения параллельно работающих нейронных каналов, синхронностью ритмических импульсных разрядов, изменением их числа. В коре используется также позиционное кодирование. Оно заключается в том, что какой-то признак раздражителя вызывает возбуждение определенного нейрона или небольшой группы нейронов, расположенных в определенном месте нейронного слоя. Например, возбуждение небольшой локальной группы нейронов зрительной области коры означает, что в определенной части поля зрения появилась световая полоска определенного размера и ориентации.

Для периферических отделов сенсорной системы типично временное кодирование признаков раздражителя, а на высших уровнях происходит переход к преимущественно пространственному (в основном позиционному) коду.

Детектирование сигналов. Это избирательное выделение сенсорным нейроном того или иного признака раздражителя, имеющего поведенческое значение. Такой анализ осуществляют нейроны-детекторы, избирательно реагирующие лишь на определенные параметры стимула. Так, типичный нейрон зрительной области коры отвечает разрядом лишь на одну определенную ориентацию темной или светлой полоски, расположенной в определенной части поля зрения. При других наклонах той же полоски ответят другие нейроны. В высших отделах сенсорной системы сконцентрированы детекторы сложных признаков и целых образов. Примером могут служить детекторы лица, найденные недавно в нижневисочной области коры обезьян (предсказанные много лет назад, они были названы «детекторы моей бабушки»). Многие детекторы формируются в онтогенезе под влиянием окружающей среды, а у части из них детекторные свойства заданы генетически.

Опознание образов. Это конечная и наиболее сложная операция сенсорной системы. Она заключается в отнесении образа к тому или иному классу объектов, с которыми ранее встречался организм, т. е. в классификации образов. Синтезируя сигналы от нейронов-детекторов, высший отдел сенсорной системы формирует «образ» раздражителя и сравнивает его с множеством образов, хранящихся в памяти. Опознание завершается принятием решения о том, с каким объектом или ситуацией встретился организм. В результате этого происходит восприятие, т. е. мы осознаем, чье лицо видим перед собой, кого слышим, какой запах чувствуем.

Опознание часто происходит независимо от изменчивости сигнала. Мы надежно опознаем, например, предметы при различной их освещенности, окраске, размере, ракурсе, ориентации и положении в поле зрения. Это означает, что сенсорная система формирует независимый от изменений ряда признаков сигнала (инвариантный) сенсорный образ.

Ограничение избыточности информации и выделение существенных признаков сигналов. Зрительная информация, идущая от фоторецепторов, могла бы очень быстро насытить все информационные резервы мозга. Избыточность сенсорных сообщений ограничивается путем подавления информации о менее существенных сигналах. Менее важно во внешней среде то, что неизменно либо изменяется медленно во времени и в пространстве. Например, на сетчатку глаза длительно действует большое световое пятно. Чтобы не передавать все время в мозг информацию от всех возбужденных рецепторов, сенсорная система пропускает в мозг сигналы только о начале, а затем о конце раздражения, причем до коры доходят сообщения только от рецепторов, которые лежат по контуру возбужденной области.