45. Механизм фиксации молекулярного азота
Микроорганизмы, усваивающие молекулярный азот, называются диазотрофами. Все они имеют сходный биохимический механизм фиксации молекулярного азота воздуха. В основе его лежит процесс восстановления N2 по уравнению
N2 + 6e- + 6H+ 2NH3
Реакция эта в клетке проходит при участии фермента нитрогеназы, расположенного на внутренних клеточных мембранах. Нитрогеназа, как и любой фермент, - белок, вернее, комплекс из двух белков: MoFe-белка и Fe-белка. В состав этих белков входят ионы железа, а в первый белок и ионы молибдена. Нитрогеназы из разных азотфиксаторов несколько различаются своими молекулярными массами и содержанием металлов. Каждый из белков, в свою очередь, состоит из нескольких субъединиц.
Нитрогеназа - это сложный ферментный ансамбль, выполняющий функцию восстановления молекулярного азота воздуха. Этот процесс требует затраты энергии. Как это обычно осуществляется в живых организмах, энергия для подобных реакций поставляется в виде молекул аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ). Азотфиксатору дорого обходится восстановление даже одной молекулы N2 .
Нитрогеназа блокируется молекулярным кислородом, поэтому азотфиксация в основном анаэробный процесс. Однако ряд аэробных бактерий выработал механизмы защиты нитрогеназы от блокирования:
Механизм повышенного уровня дыхания. Azotobacter chroococcum при азотфиксации окисляет часть органического вещества, не запасая выделившейся энергии, а только лишь удаляя этим кислород.
Механизм локализации азотфиксации в гетероцистах характерен для цианобактерий, способных к фотосинтезу с выделением кислорода и создающих для защиты от него нитрогеназы особые, лишенные хлорофилла клетки. Некоторые цианобактерии, не образующие гетероцисты, также способны к азотфиксации. Нитчатая цианобактерия Plectonema boryanum фиксирует азот в микроаэробных условиях (1.5% содержания кислорода в темноте и 0.5% кислорода на свету), нитчатые цианобактерии Symploca и Lyngbya majuscula, а также одноклеточные цианобактерии родов Gloeothece и Cyanothece способны к азотфиксации при отсутствии освещения.
Механизм симбиотической защиты характерен для клубеньковых бактерий.
46. Роль микроорганизмов в круговороте азота
Первым
этапом
разложения
азотсодержащих
органических
веществ
— белка,
мочевины
— служит
гниение,
происходящее
в
почве
при
участии
гнилостных
микробов
и
уробактерий
и
заканчивающееся
образованием
аммиака
(NH3),
метана,
индола,
сероводорода.
Процесс,
заканчивающийся
образованием
аммиака,
— аммонификация
совершается
под
влиянием
аммонифицирующих
бактерий
и
приводит
к
образованию
солей
аммиака.
Второй
этап
— нитрификация.
Под
влиянием
нитрифицирующих
бактерий
происходит
превращение
солей
аммиака
в
соли
азотистой
(нитриты)
и
затем
азотной
кислоты
(нитраты).
Последние
повышают
плодородие
почвы,
растворимы
в
воде
и
хорошо
усваиваются
растениями.
На
этом
заканчивается
круговорот
азота.
Кроме
того,
в
почве
находятся
азотфиксирующие
бактерии:
свободноживущие
и
клубеньковые
(концентрируются
на
корнях
растений,
чаще
бобовых),
усваивающие
азот
из
атмосферы,
чем
значительно
обогащают
почву.
