31. Водородные бактерии

Водородные бактерии — бактерии, получающие для роста энергию в результате окисления молекулярного водорода и использующие образующуюся при этом энергию для усвоения углерода. Распространены в почве. Окисляют водород, постоянно образующийся при анаэробном разложении различных органических остатков микроорганизмами почвы.

Большинство водородных бактерий хорошо растут также на органических средах. Окисление Н2 обусловлено образованием фермента гидрогеназы, усвоение СО2-ферментов рибулозодифосфатного цикла (цикла Калвина). Водородные бактерии не представляют единой таксономической группы (относятся к родам Pseudomonas, Alcaligenes, Microcyclus, Paracoccus, Nocardia и др.). Отличаются от других литотрофных микроорганизмов высокой скоростью роста, могут быть применены для получения белковой массы. Распространены в почве, водоёмах. К водородным бактериям обычно не относят микроорганизмы, окисляющие Н2 только в анаэробных условиях (метанобразующие и сульфатвосстанавливающие бактерии и др.).

32. Группы железобактерий

Известно значительное число микроорганизмов, прямо или косвенно участвующих в окислении железа. Некоторые из них были открыты еще в середине прошлого века, но до сих пор в виде чистых культур удалось получить лишь немногие. Поэтому сведения о биологии большинства таких форм весьма ограничены и основаны па изучении либо только природного материала, либо накопительных культур.

На основании имеющихся данных можно, однако, заключить, что многие из них являются гетеротрофами. К числу таковых принадлежат микроорганизмы, окисляющие комплексные органические соединения железа. В результате этого железо в виде гидрата окиси откладывается на поверхности клеток. Такие микроорганизмы встречаются и в водоемах, и в почве. К числу водных форм относятся Siderocapsa, Blastocaulis, Neumanniella, Ochrobium и некоторые другие. В почве в разложении гуматов железа, видимо, участвуют почкующиеся бактерии родов Hyphomicrobium, Pasteuria и Seliberia stellata. Описаны также разнообразные по морфологии микроорганизмы, которые, судя по ряду данных, могут окислять неорганические соединения железа в болотах, ручьях, железистых источниках, дренажных трубах, в озерах и других водоемах с образованием охристых осадков. Некоторые встречаются и в почве. Именно такие формы были названы железобактериями. К ним принадлежат представители нитчатых бактерий (Leptothrix, Тохоthrix, Crenothrix), а также GaUionella, Siderococcus, Methallogenium. Наиболее широко распространены нитчатые бактерии, называемые Leptothrix ochracea. По описаниям палочковидные клетки этой бактерии собраны в цепочки и окружены влагалищем, где откладывается гидрат окиси железа. Благодаря наличию жгутиков клетки способны к движению и могут покидать влагалище. Обычно встречается в ручьях, у выхода железистых источников на болотах, образуя скопления в виде ржавых пятен.

Хотя еще С. Н. Виноградский (1888) показал, что L. ochracea превращает закисное железо в окисное, способность этих бактерий к автотрофному образу жизни не доказана и все данные о биологии основаны, по существу, на исследовании природного материала. Окончательно не решено даже, является Leptothrix самостоятельным родом или это представители Sphaerotilus, гетеротрофной нитчатой бактерии, которая способна откладывать вокруг клеток окислы железа. Кроме L. ochracea, описан ряд других видов Leptothrix, но сведения о них также весьма ограничены.

Второй организм, который давно привлекает к себе внимание в связи с особенностями морфологии и физиологических свойств, — это Gallionella. Выделяют несколько видов, наиболее известен Gallionella ferruginea. Согласно описаниям Н. Г. Холодного, Gallionella состоит из бобовидных отдельных клеток, которые выделяют с вогнутой стороны гидрат окиси железа, образующего переплетенные нити. Более поздние работы с использованием электронной микроскопии подтвердили, что в культурах Gallionella встречаются вибриоидные клетки со жгутиками. От таких клеток могут отходить стебельки в виде нитей, состоящих из отдельных волокон. Обнаружено также наличие на нитях расширений (мембранных мешков) и мелких округлых телец, похожих на почки. Химические реакции доказывают наличие в нитях белка. Все это говорит о том, что данные образования не являются чисто гидратом окиси железа, а, видимо, имеют «живые элементы». Работы последних лет позволяют предполагать, что под названием Gallionella описаны комплексные культуры, один из компонентов которых, видимо, относится к микоплазмам. Очевидно, вопрос о природе Gallionella будет совсем решен после выделения несомненно чистых культур. Пока таковых не имеется, хотя накопительные культуры получить довольно просто. Для этого используют минеральную среду, содержащую сульфид железа или металлическое железо, и обеспечивают снабжение углекислотой. Тот факт, что Gallionella растет на такой среде и фиксирует 14СО2, говорит о возможности ее существования в автотрофных условиях.

В заключение следует отметить, что некоторые микроорганизмы способны окислять и концентрировать вокруг себя не только железо, но и марганец (Мn+2 -> Мn+4). Таким свойством обладает ряд нитчатых бактерий, а именно: некоторые представители Leptothrix (например, L. discophora), Crenothrix polyspora, Lieskeela discophora, а также Naumannilla, Kuznezovia polymorpha, Blastocaulis, Siderocapsa и Hyphomicrobium. Известны формы, окисляющие только марганец. К числу таковых принадлежат некоторые почкующиеся бактерии из родов Hyphomicrobium и Metallogenium. Один из них, Metallogenium symbioticum, выделенный Г. А. Заварзиным, растет в симбиозе с грибом и, как установлено Г. А. Дубининой, относится к микоплазмам. К этому организму, видимо, близок Caulococcus manganifer, также окисляющий марганец. Кроме того, показано, что окислять марганец могут разные почвенные грибы и ряд бактерий таких родов, как Bacillus, Pseudomonas, Achromobacter, Flavobacterium, Corynebacterium, Sarcina, Escherichia и др.

Часто, однако, окисление марганца происходит только в смешанных или симбиотических культурах.

По всем данным микробиологические процессы имеют большое значение в превращениях марганца и в почве и в разных водоемах, где нередко происходит отложение марганца и образование железомарганцевых конкреций. Однако ни для одного марганецокисляющих микроорганизмов не показана способность к росту в автотрофных условиях. И хотя предположения о возможности получения ими энергии при окислении марганца