Підшлункова залоза

Підшлункова залоза (pancreas) є змішаною залозою, що включає екзокринна і ендокринна частини. У екзокринній частині виробляється панкреатичний сік, що багатий травних ферментами – трипсином, ліпазою, амілазою і ін., поступає по вивідній протоці в дванадцятипалу кишку, де його ферменти беруть участь в розщеплюванні білків, жирів і вуглеводів до кінцевих продуктів. У ендокринній частині синтезується ряд гормонів – інсулін, глюкагон, соматостатин, панкреатичний поліпептид, що беруть участь в регуляції вуглеводного, білкового і ліпідного обміну в тканинах.

Будова. Підшлункова залоза з поверхні покрита тонкою Сполучнотканинною капсулою, яка зростається з вісцеральним листком очеревини. Її паренхіма розділена на часточки, між якими проходять сполучнотканинні тяжи. У них розташовані кровоносні судини, нерви, нервові закінчення і вивідні протоки. Часточки включають екзокринні і ендокринні частини залози.

Екзокринна частина залози в часточках представлена панкреатичними ацинусами, вставними і внутрішньочасточковими протоками і загальною панкреатичною протокою, що відкривається в дванадцятипалу кишку.

Структурно-функціональною одиницею екзокринної частини підшлункової залози є панкреатичний ацинус. До складу панкреатичного ацинуса входять кінцевий секреторний відділ і вставна протока. Вставні протоки є початком системи вивідних проток. Вони далі переходять у внутрішньочасточкові протоки, міжчасточкові і, нарешті, в загальну панкреатичну протоку, яка відкривається в дванадцятипалу кишку.

Панкреатичний ацинус має форму мішечка розмірами 100-150мкм. Ацинуси складаються з 8-12 крупних секреторних клітин тих, що отримали назву екзокринних панкреоцитів, або ациноцитів (acinocylus) і декілька дрібних потокових, або центрацинозних епітеліоцитів.

Екзокринні панкреацити (ациноцити ) мають форму конуса із звуженою верхівкою і широкою підставою, лежачою на базальній мембрані ацинуса. Цитолема на базальній поверхні утворює внутрішні складки, а на апікальній поверхні – мікроворсинки. Між бічними поверхнями клітин є контакти типу запираючих пластинок і десмосом. Ядра містять 1-2 ядерця і переважно розташовуються в базальній частині. Базальна частина клітини містить добре розвинену ендоплазматичну гранулярну мережу, де відбувається синтез ферментів панкреатичного соку. Велика кількість рибосом обумовлює базофілію цієї частини цитоплазми. Оскільки в цій частині цитоплазми відсутня зернистість - вона отримала назву гомогенна зона. Апікальна частина клітини містить ацидофільні гранула, які забарвлюються оксифільно і містять ферменти в не активній формі. Ця частина клітини отримала назву зимогенна зона. Над ядерна зона цитоплазми містить крупний комплекс Гольджі. Мітохондрії розсіяні по всій цитоплазмі.

Секреторну діяльність ациноцити здійснюють циклічно. Їх секреторною цикл, що включає фази поглинання початкових речовин, синтезу секрету, накопичення його і потім виділення за мерокриновому типом, займає в середньому 1,5-2 ч.

Що виділився з ациноцитів секрет потрапляє у вставну протоку (ductus intercalatus), стінка якої складається з дрібних клітин. У одних випадках вони примикають до ациноцитів збоку, маючи загальну з ними базальну мембрану, в інших – проникають в центр ацинуса, розташовуючись на апікальній поверхні ациноцитів. При такій локалізації вони називаються центроацинозними епітеліоцитами (cellulae centroacinosi). Центроацинозні клітини мають неправильну форму, сплющені , їх ядро оточене вузьким шаром світлої цитоплазми.

Вставні протоки переходять в міжацинозні протоки (ductus interacinosi), стінка яких вистилає одношаровим кубічним епітелієм. Їх цитолемма утворює внутрішні складки і мікроворсинки. Клітини з'єднуються один з одним за допомогою десмосом. У цитоплазмі клітин багато мітохондрій і добре розвинений комплекс Гольджі. Існує думка, що епітеліальні клітини проток продукують рідкий компонент панкреатичного соку.

Міжациносні протоки впадають в крупніші внутрішньочасточкові протоки, стінки яких вистилають одношаровим кубічним епітелієм. Ядра епітеліальних клітин великі, в цитоплазмі нечисленні мітохондрії, слабо виражений комплекс Гольджі, вільні рибосоми , гладка ЭПС. Навколо проток розташована рихла волокниста сполучна тканина, в якій проходять кровоносні капіляри і нервові волокна. Внутрішньочасточкові протоки далі продовжуються в міжчасточкові протоки.

Міжчасточкові протоки (ductus interlobulares) лежать в сполучнотканинних перегородках між часточками. Вони впадають в загальну протоку залози, що проходить в товщі залози, від хвоста до головки, де відкривається в порожнину дванадцятипалої кишки. Всі ці протоки вистилають слизовою оболонкою, що складаються з високого призматичного епітелію і власної Сполучнотканинною пластинки. У гирлі загальної протоки, крім того, є, циркулярно розташовані міоцити, утворюючи сфінктер. Епітелій проток містить келихоподібні екзокриноцити , а також ендокриноцити так звані клітини, які виробляють гормони панкреозимін і холецистокінін. Під їх впливом стимулюється секреторна активність ациноцитів підшлункової залози і відділення жовчі з печінки. Власна пластинка має дрібні слизисті залози.

Ендокринна частина підшлункової залози в часточках представлена острівцями (insulac pancreaticae), лежачими між панкреатичними ацинусами. Вони мають округлу або овальну форму. Найбільша кількість острівців розташовується в хвостовій частині залози. Острівець покритий тонкою Сполучнотканинною оболонкою, яка може бути і не суцільний.

Острівці складаються з ендокринних клітин - інсулоцитів (insulocyti), між якими знаходяться кровоносні капіляри фенестрованного типу, оточені перикапілярним простором. Саме сюди перш за все поступають гормони, а потім через стінку капілярів - в кров.

Інсулоцити на відміну від ацинозних клітин мають менші розміри. Цитоплазма забарвлюється звичайними фарбниками дуже слабо, і тому острівці виглядають на таких препаратах світлими на тлі темної екзокринної паренхіми. У цитоплазмі інсулоцитів помірно розвинена гранулярна ендоплазматична мережа, але добре виражений апарат Гольджі, мітохондрії. У цитоплазмі клітин знаходяться секреторні гранули, які по своїх фізико-хімічних і морфологічних властивостях неоднакові в різних клітинах острівців. На цій підставі серед інсулярних клітин розрізняють 5 основних видів:

1. В-клітини (базофільні);

2. А-клітини (ацидофільні);

3. D-клітини (дендритні);

4. D1-клітини (аргірофільні);

5. РР - клітини.

В-клітини складають основну масу клітин острівців (близько 70-75%). Велика частина їх лежить в центрі острівців. Гранули цих клітин не розчиняються у воді, але повністю розчиняються в спирті. Вони проявляють базофільні властивості, забарвлюючись альдегідфуксином, генціановим фіолетовим в синій колір. Гранули мають розмір близько 275 нм. Між їх вмістом і покриваючою мембраною є широкий світлий обідок. Ці гранули містять, синтезований В-клітинами, гормон інсулін. Основна дія інсуліну є його гіпоглікемічна дія, оскільки він сприяє засвоєнню глюкози крові клітинами тканин. При недоліку інсуліну клітини не можуть засвоювати глюкозу, рівень її в крові різко підвищується, і глюкоза поступає в сечу. Це буває при цукровому діабеті.

А-клітини складають приблизно 20- 25% від всієї маси інсулярних клітин. У острівцях вони займають переважно периферичне положення. А-гранули клітин стійкі до спирту, але розчиняються у воді. Вони володіють оксифільними властивостями, у зв'язку з чим забарвлюються кислим фуксином, в яскраво - червоний колір. Розміри гранул близько 230 нм. Їх вміст відокремлений від мембрани вузьким світлим обідком. У гранулах А - клітин міститься гормон - глюкагон. По дії він є непрямим антагоністом інсуліну. Під його впливом в тканинах відбувається посилене розщеплювання глікогену до глюкози. У зв'язку з цим у випадках його недоліку кількість глюкози в крові може знижуватися.

D-клітини - кількість їх в острівці невелика (5-10%), розташовуються в основному на периферії, мають грушовидну або зірчасту форму, гранули діаметром 325 нм без обідка. Секретують гормон соматостатин. Він затримує виділення інсуліну і глюкагона А- і В-клітинами, а також пригнічує синтез ферментів ацинозними клітинами підшлункової залози.

D1-клітини містять дрібні (160 нм) аргірофільні гранули, значній щільності з вузьким світлим обідком. Цей вид клітин виділяє вазоактивний інтестинальний поліпептид (ВІП), який знижує артеріальний тиск, стимулює виділення соку і гормонів підшлунковою залозою.

РР-клітини мають полігональну форму, гранули в них дрібні (140 нм). Кількість клітин в острівцях 2-5%. Вони продукують панкреатичний поліпептид, який стимулює виділення шлункового і панкреатичного соків.

Крім екзокринних (ацинозних) і ендокринних (інсулярних) клітин, в часточках підшлункової залози описаний ще один тип секреторних клітин - проміжні, або ацинозно-інсулярні клітини. Вони маються в своєму розпорядженні групами навколо острівців серед екзокринної паренхіми. Характерною особливістю проміжних клітин є наявність в них гранул двох типів - крупних зимогенних, властивих ацинозним клітинам, і дрібних, типові: для інсулярних клітин (А, В, D, РР). Існує припущення, що ці клітини виділяють в кров трипсиноподібні ферменти, які звільняють з проісуліна активний інсулін.